ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА HIERACIUM L. s. l.

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РОДА HIERACIUM L. s. l.

Род Pilosella, описанный Hill [1756] вскоре после рода Hieracium [Linnaeus, 1753], долгое время не признавался в качестве самостоятельной родовой единицы и рассматривался как подрод Pilosella [Gray, 1821] или секция Piloselloidea [Koch, 1837] рода Hieracium s. l. Лишь спустя столетие он был принят как самостоятельный род [Schultz, Schultz-Bipontinus, 1862]. Еще столетие понадобилось для его утверждения за рубежом [Sell, West, 1967, 1968, 1974, 1975; Sell, Bate-Smith, 1968; Sojak, 1971a, b; Sell, 1987; Stace, 1975, 1991; Dostal, 1984; Rich, Rich, 1988; Tyler, 2002] и признания отечественными ботаниками [Шляков, 1987, 1989; Баркалов, 1992; Тупицына, 1997а, 2001а; Сенников, 2000б; 2002]. А.Я. Юксип [1960], хотя и объединял подроды Hieracium и Pilosella в один род, признавал, что под одним названием скрываются пусть близкие, но разнящиеся роды.

При обобщении имеющихся данных в пользу разграничения родов Hieracium и Pilosella установлены особенности их морфологии, репродуктивной биологии, условий формирования, обитания и распространения.

Морфологические отличия этих родов заключаются, прежде всего, в размере семянок и характере соединения ребрышек на верхушке семянок. Н.Н. Цвелев [1987, 1989а] различает роды по степени олиственности стебля, характеру края и отграниченности черешка прикорневых листьев, способности к образованию стелющихся побегов. А.Н. Сенников [1998а] также разграничивает роды по совокупности внешних морфологических признаков (длина венчика, форма и характер зубчатости листовой пластинки, строение обертки и семянки).

И.Д. Илларионова [1998] в дополнение к признакам внешнего строения семянок приводит анатомические отличия. По ее данным род Pilosella характеризуется отчетливой формой ребер и малым количеством механической ткани в перикарпии, род Hieracium, наоборот, имеет менее отчетливо выраженные ребра и толстый перикарпий.

Более детальные исследования позволили А.Н. Сенникову и И.Д. Илларионовой [2001] установить дополнительные анатомо-морфологические отличия в строении семянок. Ребра семянки рода Hieracium хорошо различаются по размеру и форме: более широкие и выступающие, нередко увеличивающиеся к основанию «большие» ребра чередуются с более мелкими, иногда исчезающими к основанию семянки «малыми» ребрами. Верхушки «малых» ребер несколько возвышаются над валиком в верхней части семянки, а «больших» ребер скошены и соответствуют углублению в валике. Паппус однорядный из толстоватых щетинок, иногда с нечетко выраженным дополнительным наружным рядом из мелких слабых щетинок.

Семянка рода Pilosella имеет отчетливо выступающие, почти не различающиеся по размеру ребра. Верхушки ребер свободные, возвышаются над верхним краем семянки, чаще всего с выраженным клювовидным отгибом, почти одинаковым у «больших» и «малых» ребер. Отгиб верхушки «малых» ребер направлен вверх, а «больших» отклонен в сторону. Паппус желтоватый, однорядный с более тонкими, чем у Hieracium, щетинками.

Отличия родов отмечены на цитологическом уровне. Р.Н. Шляков [1989] указывает на различия в морфологии хромосом и со ссылкой на работу Christoff, Popoff [1933] — на их размеры. Хромосомы видов рода Pilosella (2–3 мкм) в среднем гораздо мельче хромосом видов рода Hieracium ((3) 5–7 мкм). Mraz et al. [2002] указывают, что пыльцевые зерна видов рода Hieracium при одинаковом уровне плоидности крупнее, чем у видов рода Pilosella. Эти авторы считают, что размер пыльцевых зерен, вероятно, тесно связан с содержанием ДНК в ядрах, и по этому признаку поддерживают разделение родов Hieracium и Pilosella.

Биологические особенности родов заключаются преимущественно в разных способах воспроизведения. В роде Hieracium ведущую роль играет апомиксис, лишь немногие виды размножаются половым путем. В роде Pilosella основное значение имеет амфимиктический способ воспроизведения, большинство его видов — половые или факультативно апомиктические. Как было сказано выше, для родов характерны разные типы апомиксиса: Pilosella — апоспория и редуцированный партеногенез, Hieracium — диплоспория.

Выявляются четкие фенологические отличия. В Сибири представители рода Pilosella цветут в июне — июле, рода Hieracium — с конца июля до сентября.

А.Я. Юксип [1960] отмечал, что, несмотря на чрезвычайную способность развивать большое число форм, связанных переходами между собой внутри принятых им подродов ястребинок, сами подроды подобных переходов не обнаруживают. О наличии генетического барьера между Hieracium и Pilosella, указывающего на их самостоятельность, свидетельствуют также Н.А. Миняев, Г.З. Улле [1977] и Р.Н. Шляков [1989].

Видообразование в родах происходит разными путями: в роде Hieracium — в основном за счет механизмов изменчивости при апомиксисе (накопление мутаций, специфические перестройки геномов, аутосегрегация и др.), в роде Pilosella — путем синтезогенеза (внутривидовая и межвидовая гибридизация, полиплоидия), стабилизация гибридов осуществляется в агамокомплексах. Гибридизационные процессы, приводящие к возникновению таксонов с промежуточными признаками в роде Hieracium, имели место в основном в прошлом, род Pilosella подвержен им в настоящее время [Sell, West, 1974].

Различны центры и условия происхождения обоих родов. А.Я. Юксип [1960], отмечая в основном горный характер распространения видов подрода Hieracium и равнинный — видов подрода Pilosella, предполагает полифилетическое возникновение рода Hieracium s. l. П.Д. Петров [1988] полагал, что разные типы апомиксиса у Hieracium и Pilosella возникли независимо в двух совершенно разных центрах и потом устойчиво сохранились на всей территории их распространения.

Р.Н. Шляков [1989], исходя из склонности видов рода Hieracium к мезофильным местообитаниям, а рода Pilosella — к ксерофильным, считает, что происхождение первого связано с лесной зоной Средней Европы, второго — с ее южными или юго-восточными районами.

Соглашаясь с эколого-географической характеристикой центров происхождения родов, данной Р.Н. Шляковым, мы все же считаем, что происхождение и развитие их связано с территорией Азии. Роды формировались при разрушении и трансформации тургайской флоры, Hieracium — в недрах мезофильной неморальной флоры, Pilosella — в более ксерофильных у ловиях при обособлении прабореальной кверцетальной флоры в понимании Ю.Д. Клеопова [1990].

Анализ строения родов позволяет выявить их эволюционное положение.

По вопросу о подвинутости жизненных форм в роде Hieracium s. l. существует две противоположные точки зрения. По гипотезе Zahn [19211923], поддержанной А.Я. Юксипом [1960] и В.Я. Николаевым [1989а], наиболее примитивные виды имеют безрозеточные побеги. А.Н. Сенников [1998а, 2002] высказывается за изнчальность модели с однотипными полурозеточными побегами, которые в процессе эволюции преобра зовались в другие модели.

На наш взгляд, жизненные формы — полурозеточный и розеточный многолетники — связаны с молодыми флористическими комплексами, которые развивались в условиях более сурового климата (похолодание, сильная солнечная инсоляция, сухость). Их формирование шло на базе безрозеточного многолетника. В пользу гипотезы Zahn свидетельствует также активная способность полурозеточных и розеточных многолетников (род Pilosella) к вегетативному размножению.

На основании оценки эволюционного уровня признаков одного из наиболее важных диагностических признаков — семянки — доказано, что род Hieracium обладает рядом примитивных признаков (большие размеры семянки, менее отчетливо выраженные ребра, толстый перикарпий), наиболее подвинутым является карпологически мономорфный род Pilosella [Илларионова, 1998; Сенников, Илларионова, 2001].

Величина хромосом также может свидетельствовать об эволюционной подвинутости. Развитие от крупных хромосом к мелким связано с обитанием растений в более засушливом климате [Цвелев, 1975]. Приспособленность растений к ксерофильным условиям есть одно из общих направлений развития растительного мира [Шостаковский, 1937]. Вполне естественно, что представители рода Pilosella, как более ксерофильные, имеют мелкие хромосомы.

Таким образом, развитие родов Hieracium и Pilosella шло в направлении уменьшения размеров растений, образования жизненных форм с розеточными листьями и сокращения числа стеблевых листьев (до полного их отсутствия), уменьшения числа корзинок при увеличении числа семянок, а также уменьшения размеров семянок и хромосом [Юксип, 1960; Шляков, 1989; Николаев, 1989а; Тупицына, 2001а]. Род Pilosella, обладая совокупностью признаков высокой организации, стоит на более высокой ступени развития.

ТАКСОНОМИЯ РОДА HIERACIUM L. s. l.

Полиморфизм и богатство рода Hieracium s. l. постоянно привлекают ученых к разработке его классификации. В хронологическом обзоре классификаций подрода Hieracium, охватывающем 200-летнюю историю, Stace [1998] приводит 42 работы от Moench [1794] до Sell, West [1976]. При этом отмечается, что упущены многие работы, не представляющие существенного вклада в классификацию данного подрода. Примерно такое же большое количество научных публикаций имеется и для подрода Pilosella.

В истории таксономического изучения рода Hieracium s. l., представленной А.Н. Сенниковым [2002], выделяются следующие основные этапы.

Первый долиннеевский этап — родовое название — Hieracium — применено к множеству видов из различных групп европейских Cichorieae, имеющих сходные желтоцветковые кор зинки.

Второй этап (1753–1848 гг.) — установлен объем рода Hieracium [Linnaeus, 1753]. В первом издании «Species plantarum» приводится 26 видов, в том числе и некоторые, относящиеся к роду Crepis. В этот период исследований определена граница между родами Hieracium и Crepis [Tausch, 1828], описаны базовые виды рода Hieracium и дан первый обзор видов этого рода всего мира [Froelich, 1838]. К этому этапу А.Н. Сенников относит и начало построения системы рода, которое было основа но работами Koch [1837, 1844, 1857].

Третий этап (1848–1885 гг.) — положено начало монографического изучения рода Hieracium s. l. Система Fries [1848, 1862] заложила основу современной системы рода. Свою разработку системы, используя труды предшественников, предпринял Arvet-Touvet [1880].

Четвертый этап (1885–1950 гг.) — шло накопление знаний о многообразии рода Hieracium s. l., описание и классификация микровидов, разделение школ центрально-европейских и скандинавских ботаников.

Современный этап (1950 г. — по настоящее время) — осуществляется попытка синтеза подходов центрально-европейской и скандинавской школ [Gutermann, 2000]. Поиск путей преодоления противоречий, порожденных политипической и монотипической концепциями вида, применяемых к роду Hieracium s. l., и создание приемлемой системы, поможет разобраться с традиционно «критическими» родами, обладающими различными способами воспроизведения.

Любое систематическое исследование опирается на решение вопроса об объеме вида, который зависит от его структуры [Завадский, 1967]. Из стандартов, используемых в систематике, к родам Hieracium и Pilosella применяются морфологический и морфолого-географический стандарты политипического и монотипического вида. Остановимся кратко на основных таксономических позициях, представленных в гиерациологии в соответствии с выделенными этапами.

Классическое направление, основанное на морфологическом стандарте вида, берет начало от работы Linnaeus [1753]. Однако полиморфные морфологические виды рода Hieracium s. l. Линнея были монотипичны [Бобров, 1972]. Даже разновидности могли быть исключены, так как они являлись следствием случайных внешних причин [Линней, 1989].

Возникшие в XIX в. противоположные тенденции в понимании объема вида в ботанике, не обошли и род Hieracium s. l. Сторонники политипического направления, крупнейшие исследователи рода своего времени Nageli, Peter [1885, 1886–1889] и Zahn [1921–1923], в качестве основной единицы классификации признавали ранг подвида. Подвиды объединялись в группы подвидов (grex) и дробились на разновидности и формы, что отражало многоступенчатость построения внутривидовых единиц, принятую в Германии во второй половине XIX в. Sell [1987] отмечал, что такая классификация, как полагали центрально-европейские ботаники, указывает на происхождение таксонов.

Zahn был выдающимся монографом рода Hieracium s. l. Он исследовал род в Швейцарии, Венгрии, на Балканском полуострове, в Средней Европе, на Кавказе, в европейской части России и Сибири. В своем фундаментальном труде «Das Pflanzenreich» [Zahn, 1921–1923], который стал основой для изучения рода повсюду, где он был распространен, Zahn подразделил род Hieracium s. l. на 4 подрода — Euhieracium, Pilosella, Stenotheca, Mandonia и 756 коллективных, или сборных, видов (видов в широком понимании — sensu lato). Основные виды подрода Euhieracium были объединены в 25, а подрода Pilosella — в 7 секций (указатель включает 18 000 названий таксонов).

Zahn различал основные — «Hauptarten» и промежуточные (гибридогенные) — «Zwischenarten» виды. Основные виды имеют уникальную комбинацию признаков, промежуточные виды сочетают признаки двух и более видов из разных генетических рядов (секций). Место промежуточных видов в системе обозначается знаками: >, <, –, которые приведены в данной работе в номенклатурных характеристиках таксонов. Например, формула: H. apatelium = H. floribundum — pilosella, показывает, что гибридогенный вид H. apatelium по своим морфологическим признакам занимает среднее положение между указанными родительскими видами, и в его морфоструктуре не проявляется преобладания признаков ни одного из них.

Как основные, так и промежуточные коллективные, или сборные, виды выделялись по морфологическим признакам, территориальный, или географический, принцип был Zahn чужд [Комаров, 1940]. Такой подход оправдывается апомиктическим по большей части воспроизведением исследуемых таксонов, но тогда он не совместим с политипической структурой вида. С.К. Черепанов [1973] предупреждал о необходимости глубокого и разностороннего теоретического обоснования возможности применения триноминальной номенклатуры к тем растительным организмам, у которых имеют место такие явления, как апомиксис, полиплоидия и дp.

На объеме вида в понимании Zahn основываются труды современных немецких флористов [Brautigam, Hilbig, 1980; Brautigam, 1983, 1985; Gottschlich, 1987, 1996; Schuhwerk, Lippert, 1988, 1991; Gottschlich, Raabe, 1991; Schuhwerk, 1997; Gottschlich et al. 1998; и др.].

Последователи монотипической концепции за основу классификации принимают вид и рассматривают его как маловариабельную, дискретную, неделимую единицу. Базой при выделении видов также служит морфологический критерий [Tausch, 1828, 1837; Jordan, 1848, 1850; 1864]. Это направление, разрабатываемое главным образом скандинавскими и британскими исследователями рода Hieracium s. l., было поддержано и другими ботаниками [Omang, 1910; Zlatnik, 1938, 1939; Pugsley, 1948; Tyler, 1998; Tennant, Rich, 2002; и др.]. Некоторые авторы, начиная как политиписты, в дальнейшем отказывались от применения ранга подвида [Norrlin, 1884, 1888, 1889, 1904, 1906, 1912; Dahlstedt, 1890, 1893, 1894; Elfstrand, 1914, 1924; и др.].

Морфологические монотипические виды выделял А.Я. Юксип [1959а]. Он представил детальную обработку рода Hieracium s. l. для территории СССР, охватывавшей Восточную Европу и Северную Азию [Юксип 1960]. Отдельно им были обработаны ястребинки Урала, Эстонии и Азербайджана [Юксип, 1959б, 1961, 1963]. А.Я. Юксип придерживался системы Zahn [1921– 1923] с некоторыми изменениями, преимущественно в порядке расположения подродов и секций. Подрод Stenotheca, сохранивший только половое воспроизведение и поэтому считающийся более древним, он поместил в начале системы, которую завершал подрод Pilosella. А.Я. Юксип считал целесообразной перестановку некоторых секций в пределах подродов. В традициях школы В.Л. Комарова он выделил надвидовые таксономические единицы — циклы (cyclus), эквивалентные группам подвидов (grex) Zahn. Однако принятые и обнародованные А.Я. Юксипом надвидные таксоны — секции, подсекции, циклы — недействительны, так как для них не даны латинские диагнозы и не указан тип [Stace, 1998].

А.Я. Юксип отмечал полиморфизм рода Hieracium s. l., обусловленный апогамным формированием семянок, и привел во «Флоре СССР» 785 видов, из которых большое число — новые для науки виды и впервые введенные в ранге вида номенклатурные комбинации для таксонов, описанных как подвиды, разновидности или формы. А.Я. Юксип часто описывал виды на основании одного признака, по одному или нескольким экземплярам.

А.Н. Сенников [1998б] обнаружил, что почти все номенклатурные комбинации в ранге вида, выполненные в работе А.Я. Юксипа [1960], являются недействительными, так как при обнародовании не были указаны автор комбинации и базионим, на типе которого основывается комбинация и конечный эпитет которого принимается автором комбинации в новом положении [МКБН, ст. 33.3]. Имеющиеся ссылки на протолог и автора базионима, без указания первоначального положения таксонов в системе, не были достаточным условием для действительного обнародования новых комбинаций. Для 116 таких комбинаций А.Н. Сенников [1998б] установил автора, дату, место действительного обнародования, а 42 комбинации предложил как новые. С целью предотвращения использования в таксономических и флористических сводках недействительных в номенклатурном отношении таксонов, названиями которых пользовались ботаники со времени выхода работы Юксипа, он опубликовал список недействительно обнародованных, невалидизированных названий [Сенников, 1998в].

Концепция монотипических видов была поддержана другим выдающимся отечественным гиерациологом — Р.Н. Шляковым. Изучив род в Мурманской области [Шляков, 1966], он исследовал эту группу растений в арктической и европейской частях территории СССР [Шляков, 1987, 1989]. Р.Н. Шляков первым из отечественных систематиков признал самостоятельность родов Hieracium, Pilosella и Stenotheca. В своей системе он изменил порядок расположения родов и объем секций, привел и выделил новые секции, упорядочил номенклатуру таксонов. Он также признавал ранг подсекции, но виды группировал не в циклы, а в видовые агрегаты (species aggregata), которые, по его словам, примерно соответствуют видам или группам подвидов Zahn в обработках рода Hieracium s. l. средне-европейских авторов и секциям, подсекциям (циклам) в обработках А.Я. Юксипа.

P. Н. Шляков [1974, 1975, 1977] описал большое число новых видов. Для Восточной Европы он привел 465 видов рода Hieracium (13 секций, 31 видовой агрегат) и 199 — рода Pilosella (6 секций, 20 видовых агрегатов) [Шляков, 1989]. Р.Н. Шляков принял многие комбинации А.Я. Юксипа в ранге вида, признавая его приоритет, и, выполнив все условия действительного обнародования принимаемых названий, стал автором этих комбинаций [МКБН, ст. 45.1].

Р.Н. Шляков [1967] рассматривал политипические (коллективные, сборные) виды NЉgeli, Peter [1885] и Zahn [1921–1923] рода Hieracium s. l. как конгломерат форм и считал более правильным расчленять их на монотипические виды, поскольку имеющиеся подвиды не соответствуют понятию этого таксона как «эколого-географической расы» вида. В то же время, учитывая трудности, возникающие при определении таких групп растений, Р.Н. Шляков [1967, 1987, 1989] настаивал на сохранении «крупных видов», предлагая использовать для этой цели категорию видовых комплексов, или агрегатов (species aggregata), а не традиционные биноминальные названия (sensu lato).

Концепция видовагрегатов обоснована Manton [1958]. В агрегаты по Manton следует объединять амфимиктические виды вместе с производными негибридными полиплоидными и гибридогенными формами. Агрегаты заменяют «виды-линнеоны», которые часто представляют собой временную стадию до всестороннего цитологогенетического анализа, позволяющего выделить членов агрегатов — монотипические — близкие морфологически, но подчас (в силу физиологической изоляции) не родственные организмы. На этом основании агрегаты отчасти есть искусственная категория.

Такой тип видообразования — дифференциация — противоположен формированию викарных видов в ходе пространственной изоляции — дивергенции, свойственной половым перекрестноопыляющимся растительным организмам.

Процесс дифференциации, как и дивергенции, заключается в распаде «видалиннеона» на «мелкие» виды. Н.Н. Цвелев [1995, 1996] отмечает, что для таксонов сложных гибридогенных комплексов не подходит ранг подвида, так как они нередко по нескольку, встречаясь в одном местообитании, не гибридизируют и поэтому заслуживают видового ранга. Сами «линнеоны», как и «мелкие» виды, могут быть продуктом гибридогенеза или мутаций. Сформировавшееся на основе пары половых родительских видов потомство, в дальнейшем дифференциру ется не только физиологически, но и морфолого-эколого-географически, образуя группировку монотипических видов (или микровидов), объединяемых в надвидовые категории.

Для растений с разным типом воспроизведения (видообразования) предложены различные классификационные подходы [Юзепчук, 1939; Бобров, 1959]. Близкие географические расы (викарные виды) объединяются в видовые ряды (series), близкие таксономические единицы (агамные, или «грегарные», по С.В. Юзепчук [1939]), обнаруживающие совместное произрастание — в группы, для обозначения которых в роде Hieracium s. l. применялись следующие категории: grex [Zahn, 1921–1923], cyclus [Юксип, 1960], group [Sell, West, 1976; Chrtek jun., 1997; Chrtek jun., Marhold, 1998; и др.], aggregata [Шляков, 1987, 1989; Сенников, 2000б; Тупицына, 2001а].

Видовые агрегаты, как и видовые ряды В.Л. Комарова [1934, 1940], отражают происходящие в природе микроэволюционные преобразования, указывают на развитие таксонов во временном и географическом пространстве и способствуют выявлению филогенетических отношений между членами агрегатов. Концепция микровидов принята и в других родах, отличающихся апомиктическим воспроизведением — Alchemilla L. [Юзепчук, 1941], Ranunculus L. [Цвелев, 1996], Taraxacum Wigg. [Цвелев, 1989б]. Деление «крупных» видов на «мелкие», по мнению Н.Н. Цвелева [1995], происходит в результате более глубокого проникновения в механизмы видообразования.

Компромисс между двумя подходами в отношении объема вида в роде Hieracium s. l. демонстрирует «Flora Europaea» [Sell, West, 1976]. Основываясь на преобладающем способе воспроизведения подродов Hieracium и Pilosella, авторы дают их разную классификацию. (Разделение рода Hieracium s. l. на самостоятельные роды, предпринятое для «Flora of Turkey» [Sell, West, 1974, 1975], не было введдено во «Flora Europaea» по рекомендации редакционного комитета.)

Для подрода Hieracium, виды которого воспроизводятся преимущественно апомиктически, принята монотипическая концепция. Большинство основных и промежуточных сборных видов Zahn представлены как группы видов (group), а подвиды — как виды. В традициях центрально-европейских ботаников, после каждого названия группы видов, рассматривающихся как промежуточные сборные виды, даются формулы родительских видов. Sell, West [1974] считают, что секции в этом подроде, как группы микровидов, не соответствуют секциям других родов и созданные группировки предлагают рассматривать в ранге серий (series), что противоречит позиции отечественных гиерациологов. Не выделяются секции и в подроде Pilosella.

В подроде Pilosella, включающем половые и лишь отчасти апомиктически воспроизводящиеся организмы, выделяются подвиды, которые соответствуют таковым Nageli, Peter [1885] и Zahn [1921–1923]. Однако Sell и West приводят не все подвиды, а лишь морфологически индивидуальные, с широким географическим распространением. Видам с промежуточными признаками они присваивают биноминальные названия и снабжают формулами из названий основных коллективных, или сборных, видов, от которых они произошли. Гибридные таксоны располагают в алфавитном порядке после одного из предполагаемых родительских видов.

Оценивая позицию британских таксономистов во «Flora Europaea», Chrtek jun. [1997] отмечает, что она не способна правильно отразить природную изменчивость в представленных группах растений. Возведение в ранг вида подвидов Zahn привело к появлению большого числа новых комбинаций, тогда как многие из его подвидов не имеют таксономической ценности. Не отрицая возможность компромиссного подхода при решении задач таксономии, Сhrtek на примере некоторых групп видов секции Alpina рода Hieracium доказывает, что объем вида действительно зависит от способа репродукции и уровня плоидности [Chrtek jun., 1997, 2000; Chrtek jun., Marhold, 1998]. «Узкая» концепция вида оправдывает себя, когда речь идет об апомиктических видах. Эти полиплоидные таксоны представляют дискретные, морфологически распознаваемые единицы с ясной экологией и определенным географическим распространением. Система воспроизведения половых диплоидных организмов является причиной широкой внутри и межпопуляционной изменчивости. К ним применима «широкая» концепция с использованием рангов подвида и разновидности.

Еще один подход к объему вида в роде Hieracium s. l. выражается в принятии крупных исходных видов, которые, как правило, соответствуют секциям. В то же время, сознавая недостаточность детальной информации, под бинарным названием авторы выделяют и некоторые апомиктические формы [Миняев, Улле, 1977].

Ревизия рода Hieracium s. l. во флоре Восточной Европы и Скандинавии, проведенная А.Н. Сенниковым [1999б, в, 2000б; Hackman, Sennikov, 1998], показала, что существующая система Zahn [1921–1923] устарела и не отражает современных представлений о разнообразии видов и систематике рода. А.Н. Сенников [2002] подтвердил целесообразность разделения этого рода, уточнил систему рода для СевероЗапада Еврепейской части России (описаны 2 новые секции, выполнена 1 номенклатурная комбинация в ранге секции), переработал систематику критических групп Caesia и Umbellata.

Продолжая традиции отечественной школы систематики и используя классический морфолого-географический метод, автор оценил таксономическое значение отдельных морфологических признаков. Он описал 4 новых вида и отнес в синонимы 54 названия видового и внутривидового рангов, для 10 видов установил приоритетные названия. Разрабатываемая им система рода Hieracium s. str. основывается на строении важнейших консервативных морфологических структур (плода, типов побегообразования) и других достоверных признаках. Предло женная для флоры Северо-Запада европейской части России, она представляет основательный задел для создания обобщен ной системы рода.

А.Н. Сенников [2002] четко определил таксономическую концепцию по отношению к родам Hieracium и Pilosella. Апомиктически размножающиеся линии, обособленные морфологически и имеющие специфический ареал, он рассматривает в качестве видов, а безареальные морфотипы предлагает выделять в разновидности. Амфимиктические виды принимаются как политипические виды со связанными переходами подвидами и разновидностями, факультативно апомиктические — как виды без апомиктического воспроизведения, гибридные производные — как формы межвидовых гибридов. Виды А.Н. Сенникова полиморфны.

Мы разделяем неоднозначную таксономическую позицию предшественников по отношению к видам, отличающимся моделями репродукции [Тупицына, 2001а, 2003а]. Предполагая для преобладающего большинства сибирских представителей родов Hieracium и Pilosella апомиктический характер воспроизведения, мы принимаем для них концепцию монотипического мономорфного вида. В настоящее время нет достаточного научного обоснования для выделения видовых агрегатов в смысле Manton. Морфологические отличия членов имеющихся агрегатов не подтверждены цитологогенетическими характеристиками и сведениями о способах воспроизведения, позволяющими оценить их таксономическое положение и характер взаимоотношений. Однако, руководствуясь известным положением Р.Н. Шлякова [1969] о том, что преждевременное низведение таксона до синонима другого таксона затушевывает уже зафиксированную, реально существующую дифференциацию, мы cохраняем (за некоторым исключением) ранее отмеченные в Сибири виды (большая часть из которых явные микровиды). И по морфологическому сходству объединяем их в агрегаты, которые приравниваются к видам в широком понимании — species sensu lato, что удобно флористам для практического использования [Цвелев, 1995; Сенников, 2000б]. В таксономических обработках надвидовые категории (aggregata, series), вероятно, должны служить указателем способа воспроизведения растительных организмов.

Для преимущественно амфимиктически воспроизводящихся видов обоих родов (H. umbellatum и P. echioides и др.) мы принимаем положение об их политипности. Однако на основании имеющегося по Сибири материала (без дополнительного специального исследования) не представляется возможным дифференцировать, например, H. umbellatum на подвиды, как это было сделано для Северо-Востока европейской части России [Сенников, 2002]. Морфологически близкие к нему микровиды, ранее выделенные А.Я. Юксипом [1960, 1961] и Р.Н. Шляковым [1966, 1987, 1989], вполне могут быть апомиктическими линиями со своеобразной экологией, а в ряде случаев — и с собственной географической нишей. Поэтому на данном этапе считаем целесообразным объединить их с половыми видами в соответствующие видовые агрегаты [Тупицына, 2001а], что вполне соответствует тркактовке агрегатов Manton [1958].

Таким образом, виды рода Hieracium на территории Сибири представляют собой разнородные образования. Некоторые виды имеют четкие морфологические отличия, определенный ареал и специфическую экологическую приуроченность (например, H. putoranicum, H. virosum), другие включены в видовые агрегаты. Составляющие агрегаты «мелкие» виды слабо различаются морфологическими признаками, подчас создавая формы, связывающие один микровид с другим посредством непрерывного перехода. Их ареалы изолированы, реже полностью или частично совпадают. Иногда наряду с обособлением ареалов (хотя этот критерий не является обязательным для организмов с апомиктическим воспроизведением) обнаруживается фитоценотическое различие микровидов, так что они вполне соответствуют критериям морфолого-(эколого)-географического (монотипического) вида. Возможно, что дальнейшие исследования позволят поднять уровень некоторых из микровидов до уровня морфолого-географических видов.

Структура рода Pilosella на территории Сибири представлена основными и гибридогенными видами. В отношении определения таксономического статуса последних нет единого мнения. Nageli, Peter [1885], Zahn [1921–1923], Р.Н. Шляков [1989], А.Н. Сенников, [2000б, 2002] рассматривают их как формы межвидовых гибридных комплексов, не включают в секции, часто и в ключи для определения. Schuhwerk, Lippert [1991]; Krahulcova, Krahulec [1999; Krahulcova et al., 2001]; Danihelka [2002]; Fehrer et al. [2002]; Krahulec et al. [2002] и дp. считают их полноценными гибридогенными видами. Гибридные комплексы включают как старые апомиктические типы, так и продукты недавней гибридизации. Сходные гибридные особи, являющиеся следствием нескольких разобщенных актов гибридизации одних и тех же родительских видов, рассматриваются как формы межвидовых гибридных комплексов.

Как сказано выше, в настоящее время явления гибридизации в родах Hieracium и Pilosella на территории Сибири не отмечены. Гибридные производные рода Pilosella распространены здесь обособленно от одного или обоих родительских видов, что исключает их воспроизведение в результате новых актов гибридизации. Они обладают довольно стабильными морфологическими признаками, определенным широким ареалом и экологической приуроченностью, чем соответствуют статусу реального таксономического вида [Грант, 1984; Тахтаджян, 1984; Камелин, 2003].

Поэтому морфологически близкие гибридогенные микровиды рода Pilosella, как и рода Hieracium, объединяются под одним общим биноминальным названием. Такая классификация отражает дифференциацию исходного гибридогенного вида в разных частях его ареала, отличающихся условиями обитания. К гибридам, очевидно, следует причислить не натурализовавшиеся в Сибири гибридные формы рода Pilosella.

ИЗУЧЕНИЕ РОДА HIERACIUM s. l. В СИБИРИ

Первые сведения о роде Hieracium s. l. в Сибири были пред ставлены в работах флористов XIX–XX вв. [Gmelin, 1749; Pallas, 1776, 1790; Ledebour, 1831, 1844–1846; Turczaninow, 1856], однако внимания монографов он был удостоен значительно позже.

В начале XX в. ястребинки Восточной Сибири исследовал Zahn [Ганешин, 1912], он описал 7 таксонов — 2 вида (H. gane schinii, H. tunguskanum) и 5 подвидов (H. fallax Willd. subsр. sabinopsis, H. heterodoxum Tausch subsр. tephrochlorella, H. vulgatum Fries subsр. fariniramum, H. vulgatum Fries subsр. subfariniramum, H. laevigatum Willd. subsр. bichloricolor).

В Западной Сибири род Hieracium s. l. изучался под руководством Б.К. Шишкина. Вместе с Л.П. Сергиевской они описали 9 видов — H. kusnetzkiense, H. veresczaginii, H. czaiense, H. narymense, H. porphyrii, H. aczelmanicum, H. pluricaule, H. taigense, H. pineum [Шишкин, Сергиевская, 1949а], со Е.И. Штейнберг — 2 вида — H. lydiae, H. plurifoliosum — и выполнили одну номенклатурную комбинацию — H. suberectum [Шишкин, Штейнберг, 1949].

Во «Флоре Западной Сибири» (включая Северный Казахстан и Южный Урал) приводится 26 видов рода Hieracium s. l. [Шишкин, Сергиевская, 1949б]. Виды в данной обработке неравноценны по объему. Наряду с полиморфными монотипическими видами (H. nigrescens, H. umbellatum, H. vulgatum) даются по литипические (H. echioides, H. cymosum), мономорфные монотипические (H. krylovii) виды и явные микровиды (H. plurifoliosum, H. neroikense, H. puschlachtae и др.).

В дальнейшем список ястребинок Западной Сибири был увеличен Л.П. Сергиевской [1964] до 80 видов, в основном за счет видов, обитающих на Урале, в том числе и на его западном макросклоне: H. adunans Norrl., H. arcuatidens (Zahn) Juxip ex Sennik., H. constringensiforme Juxip, H. declivium Norrl. ex Juxip, H. iremelense (Elfstr.) Juxip, H. ischnoadenum Juxip, H. kosvinskiense Juxip, H. kuroksarense Juxip, H. kuzenevae Juxip, H. nenukovii Juxip, H. petropavlovskanum Juxip, H. poliudovense Juxip, H. schellianum Juxip, H. subaquilonare Juxip, H. subasperellum (Zahn) Juxip ex Sennik., H. submedianum (Zahn) Juxip ex Sennik., H. tritum Juxip, H. vischerae Juxip, H. zinserlingianum Juxiр. Большинство из этих названий отнесены в синонимы [Шляков, 1987, 1989; Сенников, 1998б], другие виды не найдены на территории Сибири [Тупи цына, 1997а]. Приводимые Б.К. Шишкиным и Л.П. Сергиевской [1949б] для Западной Сибири виды — H. murorum, H. nigrescens и H. vulgatum — здесь рассматриваются как соответствующие агрегаты видов.

Краткая характеристика новых видов из Тюменской области (H. sparsifolium Charit., H. subpratense Charit.) при их описании Б.С. Харитонцевым [1994] недостаточна для диагностики, в связи с чем они не учитываются в данной работе. А.Я. Юксип [1960] справедливо отмечает, что лаконизм, уместный при описании других, менее расчлененных родов, не достигает цели применительно к ястребинкам.

Во «Флоре Средней Сибири», охватывающей по принятому нами районированию часть Средней и Восточной Сибири, приводится 10 видов рода Hieracium s. l. Виды Zahn [Ганешин, 1912], а также Б.К. Шишкина и Л.П. Сергиевской [1949а] М.Г. Попов [1959] принимает за разновидности или уклоняющиеся формы (H. tunguskanum, H. kusnetzkiense, H. krylovii, H. narymense, H. porphyrii). В этой работе М.Г. Попов использует полиморфные монотипические виды. Г.А. Пешкова [1979] для Центральной Сибири указывает 14 видов, при этом почти полностью обновляет состав ястребинок данного региона. Исключаются из флоры Центральной Сибири: H. echioides, H. pinea, H. pratense, H. vulgatum, приводятся новые виды: H. procerum, H. robustum, H. ganeschinii и все указанные выше западно-сибирские виды, кроме H. kusnetzkiense, а также в ранге вида подвиды Zahn.

Во флоре южной части Красноярского края представлено 12 видов рода Hieracium s. l. [Беглянова, Кашина, 1967; Беглянова, 1979], 2 из них — H. fariniramum, H. onegense — со ссылкой на работу А.Я. Юксипа [1960]. Нами установлено, что эти виды встречаются в северных районах края. М.И. Бегянова и Л.И. Кашина отмечают, что в монографию Л.М. Черепнина «Флора южной части Красноярского края» они не включили (из-за отсутствия гербарных данных) отмеченные в его рукописи в 1953 г. виды — H. tunguskanum, H. porphyrii, H. schischkinii. Их обитание в этом регионе в настоящее время подтверждают гербарные материалы (KRAS, LE, TK).

Для флоры всего Красноярского края приводится 11 видов рода Hieracium s. l. [Вылцан, 1980], вносятся новые виды — H. cymigerum и H. veresczaginii, обитающие в южной части края, но не учитывается H. glomeratum, приводимый красноярскими учеными.

Впоследствии во флоре Средней Сибири были описаны новые виды: для территории Тувы — H. tuvinicum [Красноборов и др., 1984], для Западного Саяна — H. kebeshense, H. nasimovae [Степанов, 1994, 1998].

Авторы региональных флор и определителей Сибири [Сергиевская, 1964; Беглянова, Кашина, 1967; Определитель. . ., 1974; Андрулайтис и др., 1976; Беглянова, 1979; Пешкова, 1979; Вылцан, 1980; Красноборов, 1984] по объему вида опирались на концепцию вида А.Я. Юксипа [1960].

А.Я. Юксип [1960] при обработке рода Hieracium s. l. для «Флоры СССР» детально исследовал ястребинки всей Сибири. В подроде Hieracium им описано 5 видов — H. schipczinskii, H. schischkinii, H. gorodkovianum, H. ljapinense, H. manifestum [Юксип, 1959а]. В дальнейшем А.Я. Юксип [1966] описал 2 вида в подроде Pilosella — H. leptadeniiforme и H. tjumentzevii.

Р.Н. Шляков [1987, 1989], обрабатывая роды Hieracium и Pilosella для «Арктической флоры СССР» и «Флоры европейской части СССР», описал новый вид H. pseuderectum [Шляков, 1975] и действительно обнародовал H. krylovii [Шляков, 1977], намеченный С.А. Невским в БИНе и описанный без латинского диагноза во «Флоре Западной Сибири» [Шишкин, Сергиевская, 1949б]. По материалам из арктических районов Сибири Р.Н. Шляков [1987] описал 3 вида — H. antecursorum, H. tazense, H. foliolatum.

Изучение рода Hieracium s. l. нами было начато в связи с изданием «Флоры Сибири». В результате проведенного исследования для территории Сибири выявлено 55 видов рода Hieracium и 25 видов рода Pilosella [Тупицына, 1997а]. Описано 11 видов: H. czamyjashense, H. czadanense, H. sangilense [Тупицына, 1994а], H. irkutense, H. nizhnetunguskaense, H. chamar-dabanense, H. putoranicum, H. pseudofariniramum [Тупицына, 1994б], P. katunensis, P. novosibirskensis, P. czerepninii [Тупицына, 1996б]. Валидизировано одно название — H. subfariniramum и выполнены номенклатурные комбинации для видов: P. kebeshensis, P. lydiae, P. pinea, P. sabinopsis, P. tephrochlorella, P. tjumentzevii, P. leptadeniiformis, P. dublitzkii [Тупицына, 1997а]. Две последние из них опубликованы немного раньше А.Н. Сенниковым [1998б].

Подробно исследован видовой состав этих родов в отдельных регионах Сибири — Красноярском крае, Хакасии, Забайкалье, Новосибирской и Кемеровской областях, Алтайском крае [Тупицына, 1996а, 1997б, в, 1998б, 1999б, 2000, 2001в, 2003б], а также в Тыве и ХантыМансийском национальном округе.

Дальнейшее изучение позволило внести некоторые поправки в список видов родов Hieracium и Pilosella для Сибири [Тупицына, 2001а]. В настоящее время на территории Сибири зарегистрировано 60 видов рода Hieracium из 9 секций: Foliosa, Robusta, Prenanthella, Aestiva, Alpestria, Hieracioides, Tridentata, Hieracium, Alpina и 29 видов рода Pilosella из 6 секций: Echinina, Cymosina, Praealtina, Pratensina, Onegensia, Pilosella. Исключен из списка флоры Сибири H. sershukense Juxip как вид, обитающий в казахстанском Алтае. Приводится дополнительно 6 видов рода Hieracium — H. gorczakovskii, H. linifolium, H. manifestum, H. nasimovae, H. subpellucidum, H. wolczankense и 6 видов рода Pilosella — P. glaucescens, P. laticeps, P. sulfurea, P. densiflora, P. apatelia (вместо P. schultesii) и P. floribunda (вместо P. czerepninii).

В данной работе мы придерживаемся системы Р.Н. Шлякова [1987; 1989] с некоторыми изменениями относительно порядка расположения и объема секций [Сенников, 1999а, б, 2000б, 2002; Тупицына, 2001а].