ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РОДА HIERACIUM L. s. l.

Род Pilosella, описанный Hill [1756] вскоре после рода Hieracium [Linnaeus, 1753], долгое время не признавался в качестве самостоятельной родовой единицы и рассматривался как подрод Pilosella [Gray, 1821] или секция Piloselloidea [Koch, 1837] рода Hieracium s. l. Лишь спустя столетие он был принят как самостоятельный род [Schultz, Schultz-Bipontinus, 1862]. Еще столетие понадобилось для его утверждения за рубежом [Sell, West, 1967, 1968, 1974, 1975; Sell, Bate-Smith, 1968; Sojak, 1971a, b; Sell, 1987; Stace, 1975, 1991; Dostal, 1984; Rich, Rich, 1988; Tyler, 2002] и признания отечественными ботаниками [Шляков, 1987, 1989; Баркалов, 1992; Тупицына, 1997а, 2001а; Сенников, 2000б; 2002]. А.Я. Юксип [1960], хотя и объединял подроды Hieracium и Pilosella в один род, признавал, что под одним названием скрываются пусть близкие, но разнящиеся роды.

При обобщении имеющихся данных в пользу разграничения родов Hieracium и Pilosella установлены особенности их морфологии, репродуктивной биологии, условий формирования, обитания и распространения.

Морфологические отличия этих родов заключаются, прежде всего, в размере семянок и характере соединения ребрышек на верхушке семянок. Н.Н. Цвелев [1987, 1989а] различает роды по степени олиственности стебля, характеру края и отграниченности черешка прикорневых листьев, способности к образованию стелющихся побегов. А.Н. Сенников [1998а] также разграничивает роды по совокупности внешних морфологических признаков (длина венчика, форма и характер зубчатости листовой пластинки, строение обертки и семянки).

И.Д. Илларионова [1998] в дополнение к признакам внешнего строения семянок приводит анатомические отличия. По ее данным род Pilosella характеризуется отчетливой формой ребер и малым количеством механической ткани в перикарпии, род Hieracium, наоборот, имеет менее отчетливо выраженные ребра и толстый перикарпий.

Более детальные исследования позволили А.Н. Сенникову и И.Д. Илларионовой [2001] установить дополнительные анатомо-морфологические отличия в строении семянок. Ребра семянки рода Hieracium хорошо различаются по размеру и форме: более широкие и выступающие, нередко увеличивающиеся к основанию «большие» ребра чередуются с более мелкими, иногда исчезающими к основанию семянки «малыми» ребрами. Верхушки «малых» ребер несколько возвышаются над валиком в верхней части семянки, а «больших» ребер скошены и соответствуют углублению в валике. Паппус однорядный из толстоватых щетинок, иногда с нечетко выраженным дополнительным наружным рядом из мелких слабых щетинок.

Семянка рода Pilosella имеет отчетливо выступающие, п чти не различающиеся по размеру ребра. Верхушки ребер свободные, возвышаются над верхним краем семянки, чаще всего с выраженным клювовидным отгибом, почти одинаковым у «больших» и «малых» ребер. Отгиб верхушки «малых» ребер направлен вверх, а «больших» отклонен в сторону. Паппус желтоватый, однорядный с более тонкими, чем у Hieracium, щетинками.

Отличия родов отмечены на цитологическом уровне. Р.Н. Шляков [1989] указывает на различия в морфологии хромосом и со ссылкой на работу Christoff, Popoff [1933] — на их размеры. Хромосомы видов рода Pilosella (2–3 мкм) в среднем гораздо мельче хромосом видов рода Hieracium ((3) 5–7 мкм). Mraz et al. [2002] указывают, что пыльцевые зерна видов рода Hieracium при одинаковом уровне плоидности крупнее, чем у видов рода Pilosella. Эти авторы считают, что размер пыльцевых зерен, вероятно, тесно связан с содержанием ДНК в ядрах, и по этому признаку поддерживают разделение родов Hieracium и Pilosella.

Биологические особенности родов заключаются преиму щественно в разных способах воспроизведения. В роде Hieracium ведущую роль играет апомиксис, лишь немногие виды размножаются половым путем. В роде Pilosella основное значение имеет амфимиктический способ воспроизведения, большинство его видов — половые или факультативно апомиктические. Как было сказано выше, для родов характерны разные типы апомиксиса: Pilosella — апоспория и редуцированный партеногенез, Hieracium — диплоспория.

Выявляются четкие фенологические отличия. В Сибири представители рода Pilosella цветут в июне — июле, рода Hieracium — с конца июля до сентября.

А.Я. Юксип [1960] отмечал, что, несмотря на чрезвычайную способность развивать большое число форм, связанных переходами между собой внутри принятых им подродов ястребинок, сами подроды подобных переходов не обнаруживают. О наличии генетического барьера между Hieracium и Pilosella, указывающего на их самостоятельность, свидетельствуют также Н.А. Миняев, Г.З. Улле [1977] и Р.Н. Шляков [1989].

Видообразование в родах происходит разными путями: в роде Hieracium — в основном за счет механизмов изменчивости при апомиксисе (накопление мутаций, специфические перестройки геномов, аутосегрегация и др.), в роде Pilosella — путем синтезогенеза (внутривидовая и межвидовая гибридизация, полиплоидия), стабилизация гибридов осуществляется в агамокомплексах. Гибридизационные процессы, приводящие к воз никновению таксонов с промежуточными признаками в роде Hieracium, имели место в основном в прошлом, род Pilosella подвержен им в настоящее время [Sell, West, 1974].

Различны центры и условия происхождения обоих родов. А.Я. Юксип [1960], отмечая в основном горный характер распространения видов подрода Hieracium и равнинный — видов подрода Pilosella, предполагает полифилетическое возникновение рода Hieracium s. l. П.Д. Петров [1988] полагал, что разные типы апомиксиса у Hieracium и Pilosella возникли независимо в двух совершенно разных центрах и потом устойчиво сохранились на всей территории их распространения.

Р.Н. Шляков [1989], исходя из склонности видов рода Hieracium к мезофильным местообитаниям, а рода Pilosella — к ксерофильным, считает, что происхождение первого связано с лесной зоной Средней Европы, второго — с ее южными или юго-восточными районами.

Соглашаясь с эколого-географической характеристикой центров происхождения родов, данной Р.Н. Шляковым, мы все же считаем, что происхождение и развитие их связано с территорией Азии. Роды формировались при разрушении и трансформации тургайской флоры, Hieracium — в недрах мезофильной неморальной флоры, Pilosella — в более ксерофильных условиях при обособлении прабореальной кверцетальной флоры в понимании Ю.Д. Клеопова [1990].

Анализ строения родов позволяет выявить их эволюционное положение.

По вопросу о подвинутости жизненных форм в роде Hieracium s. l. существует две противоположные точки зрения. По гипотезе Zahn [19211923], поддержанной А.Я. Юксипом [1960] и В.Я. Николаевым [1989а], наиболее примитивные виды имеют безрозеточные побеги. А.Н. Сенников [1998а, 2002] высказывается за изначальность модели с однотипными полурозеточными побегами, которые в процессе эволюции преобра зовались в другие модели.

На наш взгляд, жизненные формы — полурозеточный и розеточный многолетники — связаны с молодыми флористическими комплексами, которые развивались в условиях более сурового климата (похолодание, сильная солнечная инсоляция, сухость). Их формирование шло на базе безрозеточного многолетника. В пользу гипотезы Zahn свидетельствует также активная способность полурозеточных и розеточных многолетников (род Pilosella) к вегетативному размножению.

На основании оценки эволюционного уровня признаков одного из наиболее важных диагностических признаков — семянки — доказано, что род Hieracium обладает рядом примитивных признаков (большие размеры семянки, менее отчетливо выраженные ребра, толстый перикарпий), наиболее подвинутым является карпологически мономорфный род Pilosella [Илларионова, 1998; Сенников, Илларионова, 2001].

Величина хромосом также может свидетельствовать об эволюционной подвинутости. Развитие от крупных хромосом к мелким связано с обитанием растений в более засушливом климате [Цвелев, 1975]. Приспособленность растений к ксерофильным условиям есть одно из общих направлений развития растительного мира [Шостаковский, 1937]. Вполне естественно, что представители рода Pilosella, как более ксерофильные, имеют мелкие хромосомы.

Таким образом, развитие родов Hieracium и Pilosella шло в направлении уменьшения размеров растений, образования жизненных форм с розеточными листьями и сокращения числа стеблевых листьев (до полного их отсутствия), уменьшения числа корзинок при увеличении числа семянок, а также уменьшения размеров семянок и хромосом [Юксип, 1960; Шляков, 1989; Николаев, 1989а; Тупицына, 2001а]. Род Pilosella, обладая совокупностью признаков высокой организации, стоит на бо лее высокой ступени развития.