ПОЛИПЛОИДИЯ

В роде Hieracium s. l. полиплоидия представлена широко. Несмотря на то, что данных по видам флоры Сибири немного [Хромосомные числа. . ., 1969; Крогулевич, Ростовцева, 1984; Числа хромосом. . ., 1990; Степанов, Муратова, 1995; Пулькина, Тупицына, 2000; Красников, Тупицына, 2004; Schuhwerk, 1996; и др.], к настоящему времени в числе изученных оказались представители всех секций рода Hieracium — 13 (12)* видов и трех секций рода Pilosella — 11 (4) видов.

Основное число хромосом в родах Hieracium и Pilosella — x=9. Почти все исследованные виды являются полиплоидами или диполиплоидами с несколькими уровнями плоидности (только P. dublitzkii — диплоид, 2x~18). Уровень плоидности изменяется в природных популяциях Сибири от 2n=2x до 2n=4x, Европы — от 2n=2x до 2n=7x.

Большинство полиплоидов рода Hieracium s. l. имеет апомиктический способ воспроизведения. Диплоиды почти всегда оказываются половыми организмами [Gustafsson, 1946–1947], среди диплоидных форм апомикты встречаются редко, особенно в случае гаметофитных форм апомиксиса [Gentcheff, 1941]. Однако полиплоидизация половых форм не обязательно способствует переходу амфимиксиса в апомиксис [Christoff, 1940]. Напротив, известны случаи, когда увеличение степени плоидности у апомиктов вело к сокращению апомиксиса и появлению полового размножения [Christoff, Christoff, 1948]. Было отмечено полное преобразование апомиктических клонов в половые особи у агрессивного адвентивного полиплоидного вида H. pilosella в Новой Зеландии [Chapman et al., 2002].

Механизмы, обеспечивающие формирование разных цитотипов, тесно связаны с апо-амфимиктическим способом воспроизведения. Было выявлено, что увеличение уровня плоидности в апомиктических популяциях происходит постепенно. В противоположность этому у амфимиктов резкое увеличение числа хромосом достигается их спонтанным удвоением [Skalinska, 1967, 1973].

Для определения путей возникновения полиплоидии Gadella [1988] цитологически исследовал апо-амфимиктический комплекс микровидов H. pilosella s. l. Он выяснил, что ни зиготическое удвоение числа хромосом, ни полиспермия и удвоение хромосом в меристематических тканях не являются причиной полиплоидии. Один или оба родительских вида продуцируют гаметы с разным уровнем плоидности, которые впоследствии вовлекаются в формирование потомства при оплодотворении: редуцированных яйцеклеток редуцированными спермиями, нередуцированных яйцеклеток редуцированными спермиями, редуцированных яйцеклеток нередуцированными спермиями, нередуцированных яйцеклеток нередуцированными спермиями и без оплодотворения из нереду цированных и редуцированных яйцеклеток (с образованием поли-гаплоидов) [Skalinska, 1969, 1970, 1971а, b, 1972, 1973, 1976; Gadella, 1987, 1988].

Кратное увеличение числа хромосом и изменение их числа при анеуплоидии обычно бывает основой дальнейших преобразований кариотипа. Установлено, что кариологическая дифференциация часто проявляется морфологически и находит выражение в выделении форм, подвидов и родственных видов. Однако удвоение числа хромосом само по себе вне формирующего влияния экологического комплекса еще не является фактором видообразования [Синская, Малева, 1959]. Как новые виды нельзя рассматривать и экспериментально полученные полиплоиды, например, H. aurantiacum — 2n=72, 90, 108 [Skalinska, 1973, 1976], H. pilosella —2n=72, 81, 90 [Gadella, 1982, 1987] и др.

Несмотря на хромосомный полиморфизм H. aurantiacum — 2n=27, 36, 45, 54, 63 [Skalinska, 1967, 1968, 1970, 1976; Прорабова и др., 1996], его морфотип остается довольно стабильным. В то же время высокая степень хромосомной дифференциации H. pilosella — 2n=18, 36, 45, 54, 63 [Turesson, Turesson, 1960; SkaliЅska, 1967; Gadella, 1982, 1987] соответствует морфологическому полиморфизму. Zahn [1921–1923] распознавал 624 таксона подвидового ранга, Soest [1927, 1929] добавил к ним еще 35. При этом не выявлено корреляции морфологических структур с определенными цитотипами. На примере морфологически вариабельного гибридогенного вида H. glomeratum хорошо видно, что морфоструктура особей не зависит от цитотипа: морфологически отличающиеся особи имеют одинаковые цитотипы и морфологически сходные — разные [Krahulcova, Krahulec, 1999].

Полиплоидия выявлена у обитающих в Сибири видов: H. korshinskyi, H. umbellatum — 2n=18, 27 [Крогулевич, Ростовцева, 1984]; H. virosum — 2n=18, 27 [Пулькина, Тупицына, 2000]; H. veresczaginii — 2n=27, 36 [Красников, Тупицына, 2004]; P. echioides — 2n=18, 27 [Степанов, Муратова, 1995].

Анеуплоидия обнаружена у H. korshinskyi, H. umbellatum, H. veresczaginii, H.virosum, миксоплоидия — у H. virosum [Крогулевич, Ростовцева, 1984; Пулькина, Тупицына, 2000; Степанов, устное сообщение]. Несмотря на хромосомную вариабельность H. virosum, не найдено никаких морфологических различий у особей внутри популяций и между популяциями. Необходимы дополнительные исследования для установления зависимости между морфотипом и цитотипом у других видов.

Наличие полиплоидных комплексов у видов в родах Hieracium и Pilosella указывает на происходящие в них процессы микроэволюции. Полиплоидия способствует проявлению и закреплению апомиксиса, который, в свою очередь, сохраняет полиплоидные, в том числе и гибридные формы.

* В скобках указано число видов, числа хромосом которых определялись по сибирскому материалу.