ХАРАКТЕР ОПУШЕНИЯ

В опушении различных частей растений, принадлежащих к родам Hieracium и Pilosella, участвуют волоски трех основных типов: простые, железистые и звездчатые. Простые волоски, как правило, зазубренные, прямые или несколько изогнутые. Они могут быть толстыми жесткими (щетинковидными) и тонкими мягкими, более или менее длинными (0,5 — 10 мм), много и малоклеточными. На цветоносах некоторых видов рода Hieracium из секции Hieracioides отмечаются «шипики», или шипиковидные волоски. По мнению А.Я. Юксипа [1960], это недоразвившиеся простые волоски.

Характер опушения листочков обертки, ветвей соцветия, стебля, листьев относится к числу наиболее значимых диагностических признаков. Учитываются не только тип волосков, но их длина, окраска, направление на стебле, расположение на определенных частях листочков обертки, а также степень опушения.

А.Я. Юксип [1960] при обработке ястребинок для «Флоры СССР» выполнил колоссальную работу по анализу гербарного материала для выработки критериев к определению степени опушения частей растений. Не ограничившись переводом диагнозов, он критически оценил признаки автентиков или другого достоверного материала и (чтобы исключить субъективизм в оценке) предложил подкреплять словесные термины числовыми данными.

Степень опушения было предложено выявлять подсчетом числа волосков: для поверхности листовых пластинок — на площади 20 мм2; для осевых органов (стебля, цветоносов, черешка, а также главной жилки и края пластинки) — на отрезке длиной 4 мм; для листочков обертки — на всей поверхности (табл. 1).

Таблица 1 ШКАЛА ОПУШЕНИЯ ОРГАНОВ (ЧАСТЕЙ ОРГАНОВ) ДЛЯ РОДОВ HIERACIUM И PILOSELLA

Степень опущения | Число волосков на осевых органах | Число волосков на поверхности листовых пластинок
Единичное | до 10 |
Скудное | до 20 | до 5
Рассеянное | до 30 | до 10
Умеренное | до 50 | до 15
Обильное | до 80 | до 20
Весьма обильное | до 100 и выше | до 30 и выше

Р.Н. Шляков [1966, 1987, 1989] также использовал в своей работе показатели степени опушения. Придавая ему гораздо меньшее значение, чем А.Я. Юксип, он расширил его шкалу за счет низших градаций (всего им выделено 10 степеней опушения). Предложение характеризовать густое (не сплошное) опушение из звездчатых волосков как клочковатое, а если волоски лежат сплошь — как войлочное, принято в данной работе.

Подсчет волосков Р.Н. Шляков рекомендовал проводить при помощи бинокулярного микроскопа. Листочки обертки не обходимо распарить или размочить и отделить от обертки. Для исследования нужно брать более сильно опушенные (средние), составляющие основу обертки листочки, образующие своими верхушками ее верхний край. Поскольку длина волосков (простых и железистых) варьирует, надо учитывать наибольшие размеры волосков, которые определяют облик опушения.

Число волосков на поверхности листовых пластинок зависит от размеров последних: мелкие листья у одного и того же вида более сильно опушены, чем крупные. Листочки обертки и цветоносы, как правило, опушены сильнее у более мощных растений; стебель в нижней части, наоборот, обычно сильнее опушен у мелких особей.

Как показали экспериментальные исследования В.Я. Николаева [1989а], степень опушения довольно стабильно передается по наследству. Отмечая нецелесообразность подсчета числа волосков на различных органах растений и определения растений исключительно по этим признакам, В.Я. Николаев в то же время предлагает свою шкалу определения степени опушения: единично, рассеянно, умеренно, густо, обильно (без связи с какими-то цифровыми данными).

Сильным преувеличением считает А.Н. Сенников [2002] придание значения строгих видовых признаков абсолютному числу волосков определенного типа и соотношению простых и железистых волосков на листочках обертки и не придерживается градаций опушения, принятых в работах А.Я. Юксипа и Р.Н. Шлякова. Мы также полагаем, что более значимые признаки — характер опушения и расположения волосков на листочках обертки. При выделении видов степень опушения следует учитывать во взаимосвязи с другими признаками.

Шкала А.Я. Юксипа в данной работе использована при составлении ключей для определения «мелких», «морфологических» видов, которые в силу апомиктического воспроизведения назваются микровидами.