МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ В ДИАГНОСТИКЕ ТАКСОНОВ РОДА HIERACIUM L. s. l.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ТИПЫ ПОБЕГОВ

Виды родов Hieracium и Pilosella — травянистые короткокорневищные многолетние растения с симподиальным нарастанием главной оси, криптофиты [Raunkiaer, 1934]. Работ по изучению морфогенеза этих родов немного, исследования отечественных ботаников касаются в основном H. umbellatum.

Т.А. Комарова [1996], изучавшая внутрипочечное и внепочечное развитие этого вида, свидетельствует, что структурным элементом средневозрастных генеративных особей является парциальный куст, который морфологически представляет собой симподиальную систему моноподиальных удлиненных ортотропных побегов с закрытыми почками возобновления.

В онтогенезе H. umbellatum выделяются следующие фазы. Почки возобновления созревают и достигают своей максимальной емкости — 15 зачатков чешуевидных и переходных листьев (14–14,5 месяцев). Затем развертываются чешуевидные листья и закладываются зачатки 1–2 циклов ассимилирующих листьев (1–1,5 месяца) и конус нарастания побега переходит к состоянию покоя (8 месяцев), связанного с неблагоприятными внешними условиями. Фаза формирования перфлоральной зоны (1 месяц) характеризуется опережением темпов отчленения узлов ассимилирующих листьев над их развертыванием. Емкость вегетативной почки увеличивается до 18–20 зачатков. В период формирования флоральной зоны (1 месяц) верхушка побега представлена финальной почкой, насчитывающей до 15–30 зачаточных корзинок. В дальнейшем цветение, опыление, созревание семян и диссеминация происходят почти одновременно (4 месяца). В завершении наступает отмирание надземной части побега зоны возобновления (0,5–2 месяца).

Е.Л. Нухимовский [2002] представил краткий, но емкий биографический портрет H. umbellatum — надземно-двусемядольные безрозеточные эусимподиальные короткокорневищные очереднопростолистные семидетерминантно-репродуцрующие однодомные желто-астроцветковые ретардационно-кондивидуальные (замедленно вегетативно размножающиеся) травянистые многолетники.

А.Н. Сенников [2000а, 2002], основываясь на работах Л.Е. Гатцук [1974] и Т.И. Серебряковой [1977], описывает для родов Hieracium и Pilosella три модели побегообразования, которые отчасти соответствуют жизненным формам И.Г. Серебрякова [1952, 1964].

Многолетники с безрозеточными побегами (виды рода Hieracium — H. umbellatum, H. virosum и др.). За счет почек, закладывающихся в пазухах нижних чешуевидных листьев, образуются побеги возобновления, встраивающиеся в главную ось побеговой системы. Другие почки способны развивать побеги обогащения при гибели верхушки стебля.

Многолетники с однотипными полурозеточными побегами (виды рода Pilosella — P. echioides, рода Hieracium — H. alpinum, H. vulgatum и др.). В первый год развития главного побега формируется розетка прикорневых листьев. На второй год увеличивается количество и размер листьев и образуется удлиненный б. м. олиственный побег. Возобновление осуществляется посредством почек, закладывающихся в пазухах листьев в первый год жизни розетки и начинающих развитие в период цветения главного побега. Количество развивающихся почек (1–2) зависит от мощности растения.

Многолетники с побегами, дифференцированными на два типа (виды рода Pilosella — P. officinarum, P. caespitosa и др.). Отличается от предыдущей модели наличием развивающихся в пазухах розеточных листьев дополнительных побегов (вегетативных или развивающих слабое соцветие). В пределах данной модели отмечаются три варианта пазушных побегов: гетеротипный, изначально плагиотропный, с удлиненными междоузлиями, несущий укореняющуюся розетку; стерильный плагиотропный с удлиненными междоузлиями; генеративный ортотропный или анизотропный.

С помощью пазушных побегов растения образуют обширные, долго живущие куртины и осуществляют вегетативное размножение. Плагиотропные побеги (столоны), связывающие материнскую розетку с дочерними, существуют 1–2 года и не включаются в структуру главной оси. В случае активного возобновления с помощью плагиотропных побегов образование пазушных розеток подавляется, главная ось оказывается короткоживущей, происходит постоянное отмирание старых парцелл. При более слабом возобновлении с помощью плагиотропных побегов главная ось существует долго и развивает мощное корневище, нередко со многими побегами возобновления.

В соответствии с классификацией И.Г. Серебрякова [1952, 1964] в исследуемых родах выявлены морфотипы, используемые при диагностике секций: безрозеточные — большинство представителей секций рода Hieracium, полурозеточные — представители секций Alpina и Hieracium рода Hieracium и боль шинства секций рода Pilosella, розеточные — виды секции Pilosella рода Pilosella [Тупицына, 2001а].

Для рода Hieracium характерны надземные генеративные удлиненные отротропные и укороченные побеги, для рода Pilosella — надземные генеративные удлиненные (ортотропные и плагиотропные — косо вверх направленные, приподнимающиеся) и укороченные; вегетативные удлиненные (плагиотропные — стелющиеся и ползучие), часто заканчивающиеся розеткой листьев; генеративные укороченные; подземные удлиненные побеги с бледными чешуйками.

Совершенно отсутствуют пазушные побеги у представителей секции Echinina. Для видов из секций Pilosella, Praealtina, Pratensina и большинства гибридогенных видов характерны хорошо развитые побеги. Подземные побеги свойственны видам секции Pratensina, тогда как представители секции Cymosina образуют их иногда. А.Я. Юксип [1960] отмечал короткие подзем ные побеги у форм, переходных к секции Cymosina. Однако наличие побегов — весьма изменчивый признак, он может варьировать в зависимости от внешних условий [Юксип, 1960; Николаев, 1989а]. В благоприятной обстановке побеги формируются (и в большом числе), при угнетении особей, например, на скудных субстратах, они отсутствуют.

ЛИСТ

У безрозеточных видов рода Hieracium диагностическими являются признаки формы основания листовых пластинок и характера прикрепления листьев к стеблю. Виды секции Foliosa характеризуются листьями с широким сердцевидным основанием. У представителей других секций форма основания листовых пластинок не является уникальной. Виды секций Hieracioides и Tridentata имеют клиновидное, округлое суженное или равное середине пластинки основание, а секций Prenanthella и Aestiva — сердцевидное или округлое широкое (равное или шире середины пластинки) основание.

Довольно устойчив признак, характеризующий прикрепление листьев к стеблю. У представителей секций Foliosa и Hieracioides все листья сидячие и только самые нижние оттянуты в короткий черешок (языковидные). У видов секций Prenanthella и Tridentata несколько нижних листьев обязательно имеют хорошо выраженный черешок. Только виды секции Aestiva могут иметь как сидячие, так и черешковые нижние листья.

Стеблевые и прикорневые листья в роде Hieracium варьируют по форме пластинки и характеру края (от цельнокрайных до крупнозубчатых и даже раздельных в нижней части пластинки). У видов с розеткой прикорневых листьев (секции Alpina и Hieracium) диагностическое значение имеет также форма основания пластинок прикорневых листьев.

А.Н. Сенников [2002] предупреждает, что вследствие высокой гетерофилии побега ястребинок признаки формы листа следует использовать с большой осторожностью. Форма листовых пластинок и характер их края нами учитывается при характеристике микровидов. Описание пластинок стеблевых и прикорневых листьев в данной работе составлено с учетом критериев, принятых в «Атласе по описательной морфологии высших растений» [Федоров и др., 1956].

Число листьев на побегах варьирует от 1 до 100 [Юксип, 1960]. Выявляется зависимость числа стеблевых листьев от наличия прикорневой розетки, ее густоты и долговременности существования. В отсутствии розеточных листьев стеблевых листьев много. Чем быстрее розеточные листья засыхают, тем больше листьев на стебле, и наоборот, чем гуще прикорневая розетка, тем меньше стеблевых листьев.

Важно не абсолютное число листьев на стебле, но степень олиственности стебля, которая определяется по методу, предложенному А.Я. Юксипом [1960]. Введенный им коэффициент олиственности стебля (коэф. ол.) вычисляется при делении общего числа стеблевых листьев (включая все усохшие ко времени цветения) на длину стебля в сантиметрах (от корневой шейки до конечной корзинки). На необходимость учета степени олиственности стебля при разграничении секций и видов в роде Hieracium s. l. обращали внимание Р.Н. Шляков [1987, 1989] и В.Я. Николаев [1989а]. А.Н. Сенников [2002] считает этот признак неустойчивым и поэтому таксономически незначимым.

На наш взгляд, показатель олиственности стебля вместе с числовым значением несет и качественную нагрузку, характеризуя облик растения, и является важным при отнесении вида к определенной секции. Наименьшим коэффициентом олиственности характеризуются виды секций Hieracium и Alpina, имеющие розетки прикорневых листьев (коэф. ол. соответственно 0,03–0,08 и 0,07–0,15(0,25). Наиболее густо олиственен стебель у представителей секций Foliosa и Hieracioides (коэф. ол. 0,60–0,80). Промежуточное положение по олиственности стебля занимают виды из секций Tridentata (коэф. ол. 0,20), Prenanthella, Aestiva (коэф. ол. 0,30–0,45).

Признак наличия или отсутствия нижних стеблевых листьев в роде Hieracium изменчив на популяционном уровне [Сенников, 2002], мы не придаем ему ведущего значения, а исполь зуем как дополнительный в совокупности с другими признаками при выделении микровидов.

В роде Pilosella представители только одной секции — Echinina — имеют высокую (коэф. ол. до 0,30), сравнительно с другими (коэф. ол. 0.03–0,06), степень олиственности стебля, поскольку прикорневые листья у ее представителей ко времени цветения все или почти все засыхают. Гибридогенные виды, в формировании которых принимали участие представители этой секции, сохраняя прикорневые листья, имеют промежуточные показатели олиственности стебля (коэф. ол. (0,5) 0,8– 0,10). У видов секции Pilosella все листья в прикорневой розетке.

СОЦВЕТИЕ

Для родов Hieracium и Pilosella, как и для всего семейства Asteraceae, характерно простое многоцветковое соцветие — корзинка (антодий), диаметр которой может быть от нескольких миллиметров до 3–4 сантиметров. В целом в роде Pilosella корзинки в 1,5 или почти в 2 раза мельче, чем в роде Hieracium.

Общее ложе, или ось, корзинки плоское или слабо выпуклое, голое, с ямочками, края которых с пленчатыми зубчиками или без них. Корзинка относится к открытым соцветиям, цветки в которых распускаются акропетально, первые — на периферии, последние — в центре корзинки [Кузнецова и др., 1992].

Обертка корзинки, образованная верховыми сближенными листьями, состоит из черепитчато расположенных листочков, из которых наружные — короткие, постепенно переходящие в средние, обычно равные внутренним. Форма нижней части основания корзинки определяет форму обертки, что имеет диагностическое значение при выделении секций. Листочки обертки могут быть разных оттенков зеленого цвета (от светло-зеленого до почти черного). В ряде случаев окраска определяется характером опушения листочков.

Размер, форма листочков и их верхушки считаются таксономически значимыми признаками [Шляков, 1989; Николаев, 1989а; Сенников, 2002]. Положение наружных листочков обертки является решающим при выделении представителей секций Alpina, Foliosa и Hieracioides в роде Hieracium. Для первых двух секций свойственны несколько отстоящие наружные листочки обертки, для секции Hieracioides — листочки обертки с завернутыми или отклоненными наружу верхушками. Таксоны гибридного происхождения, близкие к этим секциям, могут иметь такие же признаки. У видов других секций листочки обертки прижатые.

Однокорзиночные соцветия характерны для представителей секций Alpina рода Hieracium и Pilosella рода Pilosella. Обычно корзинки включаются в более сложные соцветия — закрытый тирс [Кузнецова и др., 1992]. Многокорзиночные сложные соцве тия II (зонтиковидные, щитковидные) и III (зонтиковидно-м тельчатые, щитковидно-метельчатые) порядков свойственны другим секциям этих родов. Малокорзиночные (вильчатые) соцветия наблюдаются у гибридогенных видов обоих родов.

Форму общего соцветия определяет акладий — верхушечная неразветвленная часть стебля, по Р.Н. Шлякову [1989] — «ножка» верхушечной корзинки.

В пределах родов идет параллельное развитие типов соцветий.

ЦВЕТОК

Все цветки в корзинках у видов родов Hieracium и Pilosella обоеполые неправильные. Околоцветник двойной.

Чашечка видоизменена в сидячий (без носика) хохолок (летучка, паппус), состоящий из одного или двух рядов ломких желтоватых, грязно-белых или кремово-белых зазубренных щетинок, по длине значительно превышающих семянку. В чашечной природе паппуса представителей семейства Asteraceae не сомневается большинство авторов. Н.А. Комарницкий и дp. [1975] указывают, что до или после заложения венчика возникает небольшой валик, на котором формируются пять бугорков, соответствующих чашелистикам по их положению между зачатками лепестков. В дальнейшем из этих бугорков и между ними развиваются щетинки и волоски, располагающиеся так, что нельзя обнаружить их связи с пятью чашелистиками. П.П. Поляков [1967] свидетельствует, что Треуб (1873) нашел у H. umbellatum вместо паппуса зеленую пятизубчатую чашечку, что подтверждает двойную природу околоцветника и преобразование чашечки в связи с изменением ее функции.

Венчик цветка состоит из пластинки с пятью короткими зубцами на верхушке и пятью параллельными жилками, доходящими до основания зубцов. Такой тип покрова называют язычковым, хотя венчик имеет цельную трубку, которая расщепляется при выдвижении столбика, когда цветок становится зрелым. Перед цветением зубцы венчика спаяны между собой, вследствие чего трубка оказывается замкнутой. При прохождении столбика через пыльниковую трубку происходит раскрывание пыльцевых гнезд и выпадение пыльцы. Когда лопасти рыльца достигают верхушки венчика, он раскалывается до середины и ниже. Таким образом, венчик включает две фазы развития: трубчатую и язычковую, поэтому его следует именовать трубчато-язычковым, а не язычковым, как принято по традиции [Поляков, 1967]. У некоторых видов рода Hieracium — H. alpinum, H. congruens, H. puschlachtae, H. tubulosum (Tausch) Tausch* и некоторых других в течение всего периода цветения наблюдаются замкнутые трубковидные венчики [Юксип, 1960; Шляков, 1966, 1989; Chrtek jun., 1997].

Венчик желтый (разных оттенков), реже оранжевый или красный, в средней части обычно с оттопыренными волосками. Окраска венчика имеет важное диагностическое значение в роде Pilosella. Здесь мы находим виды со всеми полностью красными венчиками в корзинке (P. aurantiaca) или с венчиками краевых цветков снаружи красноокрашенными, либо с красными зубцами и полосой (P. fuscoatra, P. officinarum). У некоторых видов наблюдаются красные (секция Pratensina) или зеленоватые (секция Praealtina) зубцы венчика. Они равные, голые или реснитчатые. Реснички характерны для двух сибирских секций рода Hieracium — Alpina и Prenanthella, но обычно отсутствуют у гибридогенных видов из этих секций.

Тычинок пять. Нити тычинок прикреплены к трубке венчика, свободные. Пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку. Пыльники узколинейные, раскрываются внутрь пыльниковой трубки. Цветки протандричны.

Пестик один (гинецей паракарпный), состоит из двух плодолистиков со столбиком, который заканчивается двухлопастным рыльцем. Рыльцевые лопасти столбика узколинейные, отчасти спаянные внизу, покрыты выметывающими волосками желтого, буроватого или черного цвета. «Окраска рылец» является диагностическим признаком, который принимается во внимание А.Я. Юксипом [1960], Р.Н. Шляковым [1987, 1989], но отвергается В.Я. Николаевым [1989а]. А.Н. Сенников [2002] отмечает, что окраска выметывающих шипиковидных волосков на стерильной поверхности столбика, которая определяет «окраску рылец», за редким исключением видоспецифична и сохраняется на гербарных образцах не менее 250 лет. По нашим наблюдениям, развитые рыльца всегда более темные, чем молодые. При высушивании растений рыльца с желтыми выметывающими волосками остаются желтыми, либо буреют, но не чернеют. Рыльца с черными волосками сохраняют черный цвет.

* Фамилии авторов приводятся при таксонах, отсутствующих в конспектах родов Hieracium и Pilosella флоры Сибири.

ПЛОД

Плод у представителей родов Hieracium и Pilosella — семянка — одногнездный и односемянный, формируется из нижней завязи. З.Т. Артюшенко и А.А. Федоров [1986] относят семянку к ореховым, невскрывающимся плодам. Покров плода — перикарпий (плотный кожистый) — состоит из экзокарпия и мезокарпия. Эндокарпий и клетки семенной кожуры в зрелых плодах разрушены [Илларионова, 1998]. Семя заполняет всю полость плода, зародыш крупный, эндосперма нет. Семянки в зрелом состоянии цилиндрические, к основанию конусовидно суженные, всегда с усеченной верхушкой, без носика, бороздчатые (10 ребер).

Как справедливо отмечает В.Ф. Войтенко [1964], карпологические признаки в силу своей консервативности имеют при диагностике большое значение и более надежны по сравнению с другими. А.Н. Сенников и И.Д. Илларионова [2001] использовали признаки строения плода в систематике подтрибы Hieraciinae. Они выяснили, что черты анатомического строения соответствуют морфологической дифференциации родов и могут быть применены для построения системы подтрибы. Главное отличие родов этой подтрибы состоит в усеченной форме верхушки семянки, чем она обособляется от родов близкой подтрибы Crepidiinae. В пределах подтрибы Hieraciinae наиболее значимой является характеристика ребер семянки (число, форма). Авторы отмечают, что большинство родов подтрибы легко различимы по этим признакам. Полиморфные роды Hieracium и Pilosella труднее поддаются разграничению (отличительные признаки этих родов приведены при их характеристике).

Нами была изучена ультраструктура поверхности семянок у представителей всех секций рода Hieracium, обитающих в Сибири (кроме секции Alpina) и одного вида рода Pilosella (из секции Cymosina) [Тупицына, 2001а]. Она характеризует секции в роде Hieracium, что согласуется с данными А.Н. Сенникова и И.Д. Илларионовой [2001].

ХАРАКТЕР ОПУШЕНИЯ

В опушении различных частей растений, принадлежащих к родам Hieracium и Pilosella, участвуют волоски трех основных типов: простые, железистые и звездчатые. Простые волоски, как правило, зазубренные, прямые или несколько изогнутые. Они могут быть толстыми жесткими (щетинковидными) и тонкими мягкими, более или менее длинными (0,5 — 10 мм), много- и малоклеточными. На цветоносах некоторых видов рода Hieracium из секции Hieracioides отмечаются «шипики», или шипиковидные волоски. По мнению А.Я. Юксипа [1960], это недоразвившиеся простые волоски.

Характер опушения листочков обертки, ветвей соцветия, стебля, листьев относится к числу наиболее значимых диагностических признаков. Учитываются не только тип волосков, но их длина, окраска, направление на стебле, расположение на опре деленных частях листочков обертки, а также степень опушения.

А.Я. Юксип [1960] при обработке ястребинок для «Флоры СССР» выполнил колоссальную работу по анализу гербарного материала для выработки критериев к определению степени опушения частей растений. Не ограничившись переводом диагнозов, он критически оценил признаки автентиков или дру гого достоверного материала и (чтобы исключить субъективизм в оценке) предложил подкреплять словесные термины числовыми данными.

Степень опушения было предложено выявлять подсчетом числа волосков: для поверхности листовых пластинок — на площади 20 мм2; для осевых органов (стебля, цветоносов, черешка, а также главной жилки и края пластинки) — на отрезке длиной 4 мм; для листочков обертки — на всей поверхности (табл. 1).

Таблица 1 ШКАЛА ОПУШЕНИЯ ОРГАНОВ (ЧАСТЕЙ ОРГАНОВ) ДЛЯ РОДОВ HIERACIUM И PILOSELLA

Степень опущения | Число волосков на осевых органах | Число волосков на поверхности листовых пластинок
Единичное | до 10 |
Скудное | до 20 | до 5
Рассеянное | до 30 | до 10
Умеренное | до 50 | до 15
Обильное | до 80 | до 20
Весьма обильное | до 100 и выше | до 30 и выше

Р.Н. Шляков [1966, 1987, 1989] также использовал в своей работе показатели степени опушения. Придавая ему гораздо меньшее значение, чем А.Я. Юксип, он расширил его шкалу за счет низших градаций (всего им выделено 10 степеней опушения). Предложение характеризовать густое (не сплошное) опушение из звездчатых волосков как клочковатое, а если волоски лежат сплошь — как войлочное, принято в данной работе.

Подсчет волосков Р.Н. Шляков рекомендовал проводить при помощи бинокулярного микроскопа. Листочки обертки необходимо распарить или размочить и отделить от обертки. Для исследования нужно брать более сильно опушенные (средние), составляющие основу обертки листочки, образующие своими верхушками ее верхний край. Поскольку длина волосков (простых и железистых) варьирует, надо учитывать наибольшие размеры волосков, которые определяют облик опушения.

Число волосков на поверхности листовых пластинок зависит от размеров последних: мелкие листья у одного и того же вида более сильно опушены, чем крупные. Листочки обертки и цветоносы, как правило, опушены сильнее у более мощных растений; стебель в нижней части, наоборот, обычно сильнее опушен у мелких особей.

Как показали экспериментальные исследования В.Я. Николаева [1989а], степень опушения довольно стабильно передается по наследству. Отмечая нецелесообразность подсчета числа волосков на различных органах растений и определения растений исключительно по этим признакам, В.Я. Николаев в то же время предлагает свою шкалу определения степени опушения: единично, рассеянно, умеренно, густо, обильно (без связи с какими-то цифровыми данными).

Сильным преувеличением считает А.Н. Сенников [2002] придание значения строгих видовых признаков абсолютному числу волосков определенного типа и соотношению простых и железистых волосков на листочках обертки и не придерживается градаций опушения, принятых в работах А.Я. Юксипа и Р.Н. Шлякова. Мы также полагаем, что более значимые признаки — характер опушения и расположения волосков на листочках обертки. При выделении видов степень опушения следует учитывать во взаимосвязи с другими признаками.

Шкала А.Я. Юксипа в данной работе использована при составлении ключей для определения «мелких», «морфологических» видов, которые в силу апомиктического воспроизведения назваются микровидами.