ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ТИПЫ ПОБЕГОВ

Виды родов Hieracium и Pilosella — травянистые короткокорневищные многолетние растения с симподиальным нарастанием главной оси, криптофиты [Raunkiaer, 1934]. Работ по изучению морфогенеза этих родов немного, исследования отечественных ботаников касаются в основном H. umbellatum.

Т.А. Комарова [1996], изучавшая внутрипочечное и внепочечное развитие этого вида, свидетельствует, что структурным элементом средневозрастных генеративных особей является парциальный куст, который морфологически представляет собой симподиальную систему моноподиальных удлиненных ортотропных побегов с закрытыми почками возобновления.

В онтогенезе H. umbellatum выделяются следующие фазы. Почки возобновления созревают и достигают своей максимальной емкости — 15 зачатков чешуевидных и переходных листь ев (14–14,5 месяцев). Затем развертываются чешуевидные листья и закладываются зачатки 1–2 циклов ассимилирующих листьев (1–1,5 месяца) и конус нарастания побега переходит к состоянию покоя (8 месяцев), связанного с неблагоприятными внешними условиями. Фаза формирования перфлоральной зоны (1 месяц) характеризуется опережением темпов отчленения узлов ассимилирующих листьев над их развертыванием. Емкость вегетативной почки увеличивается до 18–20 зачатков. В период формирования флоральной зоны (1 месяц) верхушка побега представлена финальной почкой, насчитывающей до 15–30 зачаточных корзинок. В дальнейшем цветение, опыление, созревание семян и диссеминация происходят почти одновременно (4 месяца). В завершении наступает отмирание надземной части побега зоны возобновления (0,5–2 месяца).

Е.Л. Нухимовский [2002] представил краткий, но емкий биографический портрет H. umbellatum — надземно-двусемядольные безрозеточные эусимподиальные короткокорневищные очереднопростолистные семидетерминантнорепродуцирующие однодомные желто-астроцветковые ретардационно-кондивидуальные (замедленно вегетативно размножающиеся) травянистые многолетники.

А.Н. Сенников [2000а, 2002], основываясь на работах Л.Е. Гатцук [1974] и Т.И. Серебряковой [1977], описывает для родов Hieracium и Pilosella три модели побегообразования, которые отчасти соответствуют жизненным формам И.Г. Серебрякова [1952, 1964].

Многолетники с безрозеточными побегами (виды рода Hieracium — H. umbellatum, H. virosum и др.). За счет почек, закладывающихся в пазухах нижних чешуевидных листьев, образуются побеги возобновления, встраивающиеся в главную ось побеговой системы. Другие почки способны развивать побеги обогащения при гибели верхушки стебля.

Многолетники с однотипными полурозеточными побега ми (виды рода Pilosella — P. echioides, рода Hieracium — H. alpinum, H. vulgatum и др.). В первый год развития главного побега формируется розетка прикорневых листьев. На второй год увеличивается количество и размер листьев и образуется удлиненный б. м. олиственный побег. Возобновление осуществляется посредством почек, закладывающихся в пазухах листьев в первый год жизни розетки и начинающих развитие в период цветения главного побега. Количество развивающихся почек (1–2) зависит от мощности растения.

Многолетники с побегами, дифференцированными на два типа (виды рода Pilosella — P. officinarum, P. caespitosa и др.). Отличается от предыдущей модели наличием развивающихся в пазухах розеточных листьев дополнительных побегов (вегетативных или развивающих слабое соцветие). В пределах данной модели отмечаются три варианта пазушных побегов: гетеротипный, изначально плагиотропный, с удлиненными междоузлиями, несущий укореняющуюся розетку; стерильный плагиотропный с удлиненными междоузлиями; генеративный ортотропный или анизотропный.

С помощью пазушных побегов растения образуют обширные, долго живущие куртины и осуществляют вегетативное размножение. Плагиотропные побеги (столоны), связывающие материнскую розетку с дочерними, существуют 1–2 года и не включаются в структуру главной оси. В случае активного возобновления с помощью плагиотропных побегов образование пазушных розеток подавляется, главная ось оказывается короткоживущей, происходит постоянное отмирание старых парцелл. При более слабом возобновлении с помощью плагиотропных побегов главная ось существует долго и развивает мощное корневище, нередко со многими побегами возобновления.

В соответствии с классификацией И.Г. Серебрякова [1952, 1964] в исследуемых родах выявлены морфотипы, используемые при диагностике секций: безрозеточные — большинство представителей секций рода Hieracium, полурозеточные — представители секций Alpina и Hieracium рода Hieracium и большинства секций рода Pilosella, розеточные — виды секции Pilosella рода Pilosella [Тупицына, 2001а].

Для рода Hieracium характерны надземные генеративные удлиненные отротропные и укороченные побеги, для рода Pilosella — надземные генеративные удлиненные (ортотропные и плагиотропные — косо вверх направленные, приподнимающиеся) и укороченные; вегетативные удлиненные (плагиотропные — стелющиеся и ползучие), часто заканчивающиеся розеткой листьев; генеративные укороченные; подземные удлиненные побеги с бледными чешуйками.

Совершенно отсутствуют пазушные побеги у представителей секции Echinina. Для видов из секций Pilosella, Praealtina, Pratensina и большинства гибридогенных видов характерны хорошо развитые побеги. Подземные побеги свойственны видам секции Pratensina, тогда как представители секции Cymosina образуют их иногда. А.Я. Юксип [1960] отмечал короткие подземные побеги у форм, переходных к секции Cymosina. Однако наличие побегов — весьма изменчивый признак, он может варьировать в зависимости от внешних условий [Юксип, 1960; Николаев, 1989а]. В благоприятной обстановке побеги формируются (и в большом числе), при угнетении особей, например, на скудных субстратах, они отсутствуют.