ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ РОДА HIERACIUM L. И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ДИАГНОСТИКЕ ТАКСОНОВ

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ

Способ воспроизведения растительных организмов в значительной степени определяет характер и пределы изменчивости. Изучение особенностей репродуктивной биологии родов Hieracium и Pilosella способствует выявлению механизмов морфолого-экологической дифференциации особей и установлению их таксономического статуса.

Представители рода Hieracium s. l. — перекрестноопыляемые энтомофильные растения. Вместе с тем для них отмечается особое поведение цветков, при котором неминуемо должно происходить гейтоногамное опыление [Kerner (1900) по: П.П. Поляков, 1967]. Язычки венчиков утром расходятся, а вечером сближаются. Столбики утром несколько наклонены к краю корзинки, а вечером приподняты и сближены между собой, что приводит к их соприкосновению. Так как развитие цветков идет от края к центру корзинки, то рыльцевая ткань краевых столбиков уже восприимчива к пыльце, тогда как у центральных цветков пыльца только выдвигается из трубки пыльников.

У представителей семейства сложноцветных существует механизм, обеспечивающий автогамию [Комарницкий и др., 1975]. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь пыльниковой трубки, рыльца столбика к этому времени сомк нуты. Если опылители не унесут пыльцу с внешней поверхности столбика после его выдвижения, то при обнажении рылец и закручивании их рыльцевая ткань придет в соприкосновение с пылинками и тогда становится возможно самоопыление.

Однако половые виды (или цитотипы) исследуемой группы долгое время считались строго самонесовместимыми, нуждающимися в перекрестном опылении [Gadella, 1984, 1987].

Только немногие эксперименты по скрещиванию H. lactucella и H. aurantiacum показали возможность автогамной семенной репродукции [Christoff, 1942]. В настоящее время получены данные, подтверждающие, что при скрещивании разных видов (например, диплоидного H. lactucella и тетраплоидного H. pilosella) самонесовместимость может нарушаться. Это зависит от внешних условий и партнеров, являющихся донорами пыльцы. Автогамия у половых видов совершается в присутствии чужеродной пыльцы на рыльце пестика [Krahulcov a et al., 1999].

АПОМИКСИС

В отношении видовой насыщенности рода Hieracium s. l. нет единого мнения. М.Э. Кирпичников [1981] указывает для него 1 000 видов, Р.Н. Шляков [1987] и В.Ю. Баркалов [1992] — 10 000, А.Я. Юксип [1960] и Н.А. Миняев, З.Г. Улле [1977] приводят данные о наличии 15 000 «форм» ястребинок. Большинство исследователей склоняется к тому, что по числу таксонов — это один из самых крупных родов цветковых растений, он занимает второе место в родовом спектре Северной Евразии [Малышев, 1972]. Роды Hieracium и Pilosella входят в десятку ведущих во флористическом спектре Сибири [Красноборов, 1998].

Связь между полиморфизмом и апомиксисом отмечали многие ученые (Murbec, 1904; Ostenfeld, 1910; Gustafsson, 1946–1947; Поддубная-Арнольди, 1976; Куприянов, 1986а, б; Кашин, Куприянов, 1993; Кашин, 1998, 1999; и др.). Суммируя материал об источниках, характере и механизмах изменчивости при апомиксисе, А.С.Кашин [1998] отмечает, что источник полиморфизма не только в факультативности апомиксиса, при которой половой процесс частично сохраняется. Механизмы изменчивости у апомиктов иные, не имеющие прямого отношения к мейозу, но не менее эффективные и даже более многочисленные, чем при амфимиксисе. Рекомбинации у апомиктов полностью не исключаются. Способность к перекомбинации сохраняется благодаря аутосегрегации, мейотическому партеногенезу при восстановлении диплоидности в процессе пре или постмейотического эндомитоза, митотическому кроссинговеру. Кроме того, чрезвычайно высокая гетерозиготность апомиктов и большая мутабельность генеративных клеток таких особей ведет к повышению частоты мутаций. У апомиктов, распространенных преимущественно в нестабильных условиях обитания, геномы растений быстро меняются в ответ на стрессовые воздействия. При этом идут специфические перестройки геномов, есть активная реакция на стресс. Амплификация посредством непланового синтеза ДНК и транспозиция — наиболее вероятные механизмы таких перестроек.

Апомиксис в роде Hieracium s. l. был открыт в начале XX столетия [Murbec, 1904; Ostenfeld, 1904a, b]. Апомиктическое развитие у цветковых растений происходит при нарушении спорогенеза и полового процесса, вплоть до полного выпадения этих этапов эмбриогенеза. Осуществляются лишь некоторые его фазы: центрогамия и образование эндосперма; оплодотворение яйцеклетки без кариогамии, опыление, прорастание пыльцевых трубок и стимуляция развития зародыша без оплодотворения [Солнцева, 1969].

Согласно классификации апомиксиса, предложенной Asker, Jerling [1992] на основании работ Gustafsson [1946–1947] и Stebbins [1950], для рода Hieracium s. l. установлен гаметофитный апомиксис со следующими формами: диплоспория, апоспория, редуцированный партеногенез. Диплоспория преобладает в пределах рода Hieracium. Апоспория и редуцированный партеногенез присущи роду Pilosella.

Диплоспория Antennaria-типа [Juel, 1898], нередуцированный партеногенез [Поддубная-Арнольди, 1976], или митотическое деление [Солнцева, 1969] — развитие зародышевого мешка из материнской клетки мегаспоp. Она либо сразу дает восьмиядерный зародышевый мешок, либо сначала делится митотически и одна из образующихся клеток дегенерирует, а вторая превращается в диплоидный зародышевый мешок. Bergman [1941] отметил это явление у H. rigidum C. Hartm. и H. boreale Fries (= H. silvestre Tausch), Skawinska [1962] — у H. alpinum.

Зародыш может формироваться как из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез), так и из других клеток гаметофита — антипод, синергид (апогамия, апогаметия) [Поддубная-Арнольди, 1976]. Такая форма диплоспории регулярная, постоянная, характеризуется полной плодовитостью. В потомстве возникают растения с односторонней (материнской) наслед ственностью, они передают из поколения в поколение партеногенетический способ размножения.

Апоспория Hieracium типа [Rosenberg, 1906, 1907], или апоспория [Солнцева, 1969; Поддубная-Арнольди, 1976] — развитие зародышевого мешка из соматических диплоидных клеток спорофита (нуцеллуса, халазы, интегументов). Зародышевый мешок имеет диплоидный набор хромосом и биполярный тип строения, сходный с зародышевым мешком Polygonum-типа, который встречается у родственных половых форм. Такой тип апомиксиса наблюдался у H. aurantiacum [Skalinska, 1971а, b; Bicknell, 1997], H. pratense (=H. caespitosum) [Skalinska, Kuben, 1972], H. pilosella [Gentscheff, 1937; Turesson, 1972; Gadellа, 1984; Pogan, Wcislo, 1995].

Редуцированный апомиксис [Солнцева, 1969], или редуцированный партеногенез [Поддубная-Арнольди, 1976] — форма размножения, при которой у особей наблюдается правильно протекающий мейоз и из гаплоидных яйцеклеток развиваются зародышевые мешки. Они достигают зрелости ко времени раскрывания цветков и, как правило, способны к оплодотворению или развивают семянки без оплодотворения. Кроме того, при более или менее нарушенных мейотических делениях образуются редуцированные зародышевые мешки со стерильными яйцеклетками, которые рано вырождаются, и семянки формируются без зародыша. Skalinska [1967, 1969–1971a, b, 1976] определила, что мейотические зародышевые мешки возникают у H. aurantiacum в разных цитотипах (2n=36, 45, 54, 63), но жизнеспособными оказываются при четных и низких уровнях плоидности. Редуцированный партеногенез отмечался у H. rubrum [Krahulcova, Krahulec, 2000, 2002; Krahulcova et al., 2001]. М.П. Солнцева [1969] свидетельствует, что этот тип апомиксиса появля ется нерегулярно и не передается по наследству.

Эмбриологическое изучение H. aurantiacum показало, что в зародышевых мешках развитие эмбриона и эндосперма начинается уже в бутонах [Skalinska, 1969]. У большинства апомиктов первые деления яйцеклетки и центрального ядра начинаются одновременно и настолько рано, что спермии для их развития излишни. В некоторых семяпочках имеет место общая дегенерация яйцевого аппарата, в то время как эндосперм развивается [Skalinska, 1970, 1971a, 1973]. Иногда эмбрион формируется раньше. В других случаях диплоидная яйцеклетка не развивается до раскрытия цветков, что создает возможность оплодотворения и суммирования наборов хромосом двух гамет, но тогда число хромосом в эндосперме остается неизменным. Подобные варианты развития зародыша и эндосперма у H. pilosella обнаружены А.С. Кашиным и М.П. Чернышовой [1997].

Особи, апомиктически развивающие семянки, могут быть донорами полноценной пыльцы [Оstenfeld, 1910; Skalinska, 1971ac; Gadella, 1982, 1987, 1992]. Для апомиктических видов рода Hieracium s. l. характерна псевдогамия, зародыши, развивающиеся без оплодотворения, для завершения своего развития нуждаются в эндосперме, возникающем в результате оплодотворения полярных ядеp. Псевдогамию в роде Hieracium s. l. отмечают П.Г. Куприянов [1983], Д.Ф. Петров [1988].

В псевдогамии не нуждаются автономные формы. Автономно развивается вторичный эндосперм у H. aurantiacum [Skalinska, 1971a, 1973], H. pratense [Skalinska, Kuben, 1972], H. pilosella [Pogan, Wcislo, 1995]. А.С. Кашин, М.П. Чернышова [1997] выявили высокую степень завязываемости жизнеспособных семянок в условиях беспыльцевого режима у H. echioides, H. cymosum. Автономное развитие эндосперма для ряда видов Pilosella отмечают Krahulcova, Krahulec [2002].

У видов рода Hieracium s. l. с диплоспорией и апоспорией нарушение или даже выпадение мейоза может произойти при образовании микроспоp.

В.А. Поддубная-Арнольди [1976] у видов рода Hieracium s. l. различает следующие типы микроспорогенеза: Boreale-тип, характеризующийся наличием варьирующего числа бивалентов; Laevigatum-тип, отличающийся отсутствием бивалентов (установлен Rosenberg [1927] и Rutishauser [1967] для H. alpinum); Pseudoillyricum-тип, при котором хромосомы имеют вид, характерный для соматического деления. Таким образом, имеются все переходы от мейоза к митозу разной степени выраженности у разных видов. Нарушение микроспорогенеза ведет к изменению как количества, так и качества производимой пыльцы, пыльца становится разнообразной по размерам, деформируется оболочка, изменяются физиологические и цитологические свойства, что ведет к ее стерильности [Gustafsson, 1946–1947; Куприянов, 1983 и др.].

Качество пыльцы в связи с выявлением частоты апомиксиса у некоторых видов подрода Pilosella изучали А.С. Кашин и М.П. Чернышова [1997]. У видов секции Auriculina Naeg. et Peter (=Lactucellina Sennik.) в цветках всех изученных соцветий пыльца полностью отсутствовала. Почти в половине соцветий отсутствовала пыльца у H. cymosum. Популяции растений со стерильной и дефектной пыльцой были преимущественно апомиктическими.

Апомиктические организмы при автономном апомиксисе (в том числе и в роде Hieracium s. l.) могут иметь морфологические признаки, выявляемые наблюдением в полевой обстановке и на гербарных экземплярах. В первую очередь происходит дегенерация пыльцы или пыльца совсем не образуется. Более глубокая редукция затрагивает отдельные части цветка, сначала тычинки, затем венчик, рыльце, столбик. Характерные изменения при переходе на апомиксис происходят и в сфере завязи, она у апомиктических форм не только не редуцируется, но в отдельных случаях увеличивается в размерах, что связано с более ранним началом развития зародыша. Эти изменения свидетельствуют о высокой степени апомиктизации особей [Хохлов и др., 1978]. Р.Н. Шляков [1966] во флоре Мурманской области отмечал формы с увеличенной завязью у H. congruens.

Дальнейшее развитие редукционных процессов приводит к преобладанию особей с женскими цветками и к редкой встречаемости особей с обоеполыми цветками. Это явление называется гинодиэцией, его возникновение С.С. Хохлов [1968] объясняет эволюцией цветка при апомиксисе. Преобладание женских особей в популяциях — результат их лучшей приспособленности к среде, обеспечивающий более высокий процент выживания. Гинодиэция обнаружена у H. virosum в Троицком заповеднике Челябинской области [Пономарев, Демьянова, 1975].

Многие первоначальные исследования в роде Hieracium s. l.свидетельствовали только об облигатности апомиксиса [Rosenberg 1907; 1917; Ostenfeld, 1910; Christoff, 1942]. Работы этих авторов касались по большей части представителей подрода Pilosella неизвестного происхождения, выращенных в ботанических садах.

Н.Н. Цвелев [1987] утверждает, что облигатный апомиксис характерен для большинства северных видов рода Hieracium s. str. По его мнению, толчком к нарушению нормальной половой репродукции в роде послужила гибридизация между древними исходно хорошо обособленными видами, которым ныне соответствуют агрегаты или, по Н.А. Миняеву, З.Т. Улле [1977], — секции.

В среде апомиктических таксонов отмечена разная степень асексуальности, она может затухать и возрастать — от популяций, равномерно представляющих апомиксис и половое воспроизведение, до популяций, у которых апомиксис является доминирующим способом воспроизведения потомства или даже единственным [Gustafsson, 1946–1947].

Характер воспроизведения для некоторых видов рода Hieracium s. l. выявлен экспериментально.

Существование облигатных апомиктов в секции Alpina рода Hieracium в Средней Европе подтверждает Chrtek jun. [1997].

H. aurantiacum в Европе не содержит облигатно амфимиктических форм, общая модель репродукции всех цитотипов — факультативный апомиксис [Ostenfeld, 1906; Skalinska, 1971a, b, 1973; Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcovaet al., 2001]. Для цитотипов H. pilosella в Европе [Gadella, 1983, 1984, 1987, 1991а, b] установлена следующая закономерность: диплоидные цитотипы — амфимиктические; тетра и гексаплоидные — амфимиктические и апомиктические; пента и гептаплоидные — апомиктические; в то время как триплоиды гибридного происхождения — апомиктические или стерильные. Исследования тетра- и пентаплоидного факультативного апомикта H. pilosella в Новой Зеландии показали, что уровень плоидности не связан с моделью воспроизведения [Houliston, Chapman, 2000a]. В то же время было выявлено, что степень половой репродукции зависит от внешних условий — температуры и количества осадков [Houliston, Chapman, 2000b; Houliston, 2002].

А.С. Кашин [1999], со ссылкой на Gentcheff [1941], отмечает в пределах диплоидного полового вида H. umbellatum (2 n=18) апомиктические формы: var. apomicta (2 n=18) и var. linearifolium (2 n=27). По свидетельству А.С. Кашина и М.П. Чернышовой [1997], популяции двух форм, относящиеся к одному таксономическому виду H. echioides, из окрестностей с. Алексеевка Базарно-Карабулакского района Саратовской области, расположенные в 5–7 км одна от другой и контрастные по занимаемым экологическим нишам, имеют разные способы формирования семенного материала. Растения популяции диплоидов (2 n=18) размножаются преимущественно амфимиктически, в то время как растения популяции пентаплоидов (2 n=45) — по преобладанию апомикты. Такая же закономерность установлена для диплоидных и триплоидных цитотипов H. alpinum [Chrtek jun., 1997].

Кроме того, на одних и тех же особях формируются жизнеспособные семязачатки разного происхождения. Так, в соцветиях половых форм H. umbellatum А.С. Кашин, М.П. Чернышова [1997] отмечают наличие небольшого числа (1 %) невыполненных партеногенетических зародышей, что оставляет высоковероятным их развитие, поэтому считать вид облигатно половым нельзя [Кашин, 1999]. Напротив, в пределах одной корзинки, наряду с развивающимися апомиктически, возможно нахождение хотя бы нескольких цветков, требующих амфимиктического воспроизведения. Таким образом, формируются семена, которые могут содержать разные типы зародышей — половой и партеногенетический, а также эмбриоиды (соматические зародыши) различного происхождения. Половые зародыши несут в себе значительные источники изменчивости для новых популяций. Апомиктические зародыши, образующиеся при апоспории и некоторых формах диплоспории, являются хранителями материнского генотипа и не способны к поддержанию генетического разнообразия. Соматические зародыши, обладая односторонней (материнской) наследственностью, снижают уровень генетической вариабельности семян, но имеют широкие возможности семенного распространения [Батыгина, Васи льева, 2002].

У некоторых видов (H. aurantiacum, H. pratense) обнаружены разные типы зародышевых мешков в одной и той же семяпочке, что ведет к формированию добавочных апоспорических зародышей — ложная полиэмбриония [Gentcheff, 1937; Christoff, 1942; Skalinska, 1968, 1971c, 1973; Pogan, Wcislo, 1995]. На наличие истинной полиэмбрионии в роде Hieracium s. l., когда зародыш помимо яйцеклетки может формироваться из одной или двух как оплодотворенных, так и неоплодотворенных синергид или антипод, указывает В.А. Поддубная-Арнольди [1976]. Развитие дополнительных зародышей — полиэмбриония — приводит к генетической гетерогенности семян. В одном семени развиваются зародыши, имеющие разные генотипы, что, несом ненно, отражается на фенотипе новых поколений.

ПОЛИПЛОИДИЯ

В роде Hieracium s. l. полиплоидия представлена широко. Несмотря на то, что данных по видам флоры Сибири немного [Хромосомные числа. . ., 1969; Крогулевич, Ростовцева, 1984; Числа хромосом. . ., 1990; Степанов, Муратова, 1995; Пулькина, Тупицына, 2000; Красников, Тупицына, 2004; Schuhwerk, 1996; и др.], к настоящему времени в числе изученных оказались представители всех секций рода Hieracium — 13 (12)* видов и трех секций рода Pilosella — 11 (4) видов.

Основное число хромосом в родах Hieracium и Pilosella — x=9. Почти все исследованные виды являются полиплоидами или диполиплоидами с несколькими уровнями плоидности (только P. dublitzkii — диплоид, 2 x~18). Уровень плоидности изменяется в природных популяциях Сибири от 2 n=2 x до 2 n=4 x, Европы — от 2 n=2 x до 2 n=7 x.

Большинство полиплоидов рода Hieracium s. l. имеет апомиктический способ воспроизведения. Диплоиды почти всегда оказываются половыми организмами [Gustafsson, 1946–1947], среди диплоидных форм апомикты встречаются редко, особенно в случае гаметофитных форм апомиксиса [Gentcheff, 1941]. Однако полиплоидизация половых форм не обязательно способствует переходу амфимиксиса в апомиксис [Christoff, 1940]. Напротив, известны случаи, когда увеличение степени плоидности у апомиктов вело к сокращению апомиксиса и появле нию полового размножения [Christoff, Christoff, 1948]. Было отмечено полное преобразование апомиктических клонов в половые особи у агрессивного адвентивного полиплоидного вида H. pilosella в Новой Зеландии [Chapman et al., 2002].

Механизмы, обеспечивающие формирование разных цитотипов, тесно связаны с апоамфимиктическим способом воспроизведения. Было выявлено, что увеличение уровня плоидности в апомиктических популяциях происходит постепенно. В противоположность этому у амфимиктов резкое увеличение числа хромосом достигается их спонтанным удвоением [Skalinska, 1967, 1973].

Для определения путей возникновения полиплоидии Gadella [1988] цитологически исследовал апо-амфимиктический комплекс микровидов H. pilosella s. l. Он выяснил, что ни зиготическое удвоение числа хромосом, ни полиспермия и удвоение хромосом в меристематических тканях не являются причиной полиплоидии. Один или оба родительских вида продуцируют гаметы с разным уровнем плоидности, которые впоследствии вовлекаются в формирование потомства при оплодотворении: редуцированных яйцеклеток редуцированными спермиями, нередуцированных яйцеклеток редуцированными спермиями, редуцированных яйцеклеток нередуцированными спермиями, нередуцированных яйцеклеток нередуцированными спермиями и без оплодотворения из нередуцированных и редуцированных яйцеклеток (с образованием поли-гаплоидов) [Skalinska, 1969, 1970, 1971а, b, 1972, 1973, 1976; Gadella, 1987, 1988].

Кратное увеличение числа хромосом и изменение их числа при анеуплоидии обычно бывает основой дальнейших преобразований кариотипа. Установлено, что кариологическая дифференциация часто проявляется морфологически и находит выражение в выделении форм, подвидов и родственных видов. Однако удвоение числа хромосом само по себе вне формирующего влияния экологического комплекса еще не является фактором видообразования [Синская, Малева, 1959]. Как новые виды нельзя рассматривать и экспериментально полученные полиплоиды, например, H. aurantiacum — 2 n=72, 90, 108 [Skalinska, 1973, 1976], H. pilosella —2 n=72, 81, 90 [Gadella, 1982, 1987] и др.

Несмотря на хромосомный полиморфизм H. aurantiacum — 2 n=27, 36, 45, 54, 63 [Skalinska, 1967, 1968, 1970, 1976; Прорабова и др., 1996], его морфотип остается довольно стабильным. В то же время высокая степень хромосомной дифференциации H. pilosella — 2 n=18, 36, 45, 54, 63 [Turesson, Turesson, 1960; SkaliЅska, 1967; Gadella, 1982, 1987] соответствует морфологическому полиморфизму. Zahn [1921–1923] распознавал 624 таксона подвидового ранга, Soest [1927, 1929] добавил к ним еще 35. При этом не выявлено корреляции морфологических структур с определенными цитотипами. На примере морфологически вариабельного гибридогенного вида H. glomeratum хорошо видно, что морфоструктура особей не зависит от цитотипа: морфологически отличающиеся особи имеют одинаковые цитотипы и морфологически сходные — разные [Krahulcova, Krahulec, 1999].

Полиплоидия выявлена у обитающих в Сибири видов: H. korshinskyi, H. umbellatum — 2 n=18, 27 [Крогулевич, Ростовце ва, 1984]; H. virosum — 2 n=18, 27 [Пулькина, Тупицына, 2000]; H. veresczaginii — 2 n=27, 36 [Красников, Тупицына, 2004]; P. echioides — 2 n=18, 27 [Степанов, Муратова, 1995].

Анеуплоидия обнаружена у H. korshinskyi, H. umbellatum, H. veresczaginii, H.virosum, миксоплоидия — у H. virosum [Крогулевич, Ростовцева, 1984; Пулькина, Тупицына, 2000; Степанов, устное сообщение]. Несмотря на хромосомную вариабельность H. virosum, не найдено никаких морфологических различий у особей внутри популяций и между популяциями. Необходимы дополнительные исследования для установления зависимости между морфотипом и цитотипом у других видов.

Наличие полиплоидных комплексов у видов в родах Hieracium и Pilosella указывает на происходящие в них процессы микроэволюции. Полиплоидия способствует проявлению и закреплению апомиксиса, который, в свою очередь, сохраняет полиплоидные, в том числе и гибридные формы.

* В скобках указано число видов, числа хромосом которых определялись по сибирскому материалу.

ГИБРИДИЗАЦИЯ

Возможно, что ни в какой другой группе растений барьеры скрещивания не преодолимы так легко, как в подроде Pilosella рода Hieracium [Gadella, 1992]. Гибриды между двумя и большим числом видов, редкие в царстве растений, здесь довольно обычны [Юксип, 1960;Nageli, Peter, 1885; Zahn, 1921– 1923; Sell, West, 1976]. Р.Н. Шляков [1989] также отмечал, что в родах Hieracium и Pilosella широко представлены формы, совмещающие признаки разных секций, что логично рассматривать как свидетельство существующей или существовавшей гибридизации в пределах этих родов.

Грант [1984] свидетельствует о гибридном происхождении видов рода Hieracium s. l. в прошлом. Наличие обширной гибридизации в роде Pilosella в настоящее время обусловлено нарушением экологической изоляции между многими симпатрическими видами, очень часто гибриды образуются в областях их контакта [Gadella, 1991a, b]. Многие из этих гибридов оказываются незамеченными, потому что похожи на один из родительских видов. Большое число гибридов может быть получено искусственно. Однако не все межвидовые спонтанные гибриды, несмотря на различные попытки, были воспроизведены экспериментально.

Как известно, первые опыты по гибридизации были выполнены в подроде Pilosella [Mendel, 1869; Мендель, 1965]. Несмотря на многочисленные опыты, ему удалось получить лишь несколько гибридных растений от скрещивания типовых видов почти всех секций. Трудности в получении потомства Мендель объяснял малыми размерами цветков и высокой их чувствительностью к малейшим повреждениям при кастрации и искусственном опылении. Единообразие получающегося потомства он приписывал самоопылению.

Опыты по гибридизации продолжил Peter [1884], он получил много искусственных гибридов и дал детальную информацию относительно их морфологии, периода цветения и предполагаемого происхождения, описал многочисленные таксоны в подвидовом и видовом рангах, но, не зная явления апомиксиса, как и Мендель, не мог объяснить характер наследования.

Ostenfeld [1906, 1910, 1912] повторил опыты Менделя. Полученные им гибриды оказались новыми, не известными до этого формами, вполне постоянными, имеющими все признаки и особенности новых видов. Было установлено, что некоторые из гибридов были облигатными апомиктами и сохраняли единообразие признаков, другие расщеплялись и производили еще более измененные апомиктические линии.

Эксперименты по внутривидовой и межвидовой (межсекционной) гибридизации в подроде Pilosella после значительного перерыва в исследованиях были возобновлены Gadella [1987, 1988, 1991а, b, 1992]. Сейчас они выполняются чешскими и новозеландскими учеными [Krahulcova, Krahulec, 1999, 2002; Krahulcova et al, 2000, 2001; Chapman, Bicknell, 2000; Houliston, Chapman, 2001; и др.] и помогают установить модели воспроизведения, а также выяснить пути возникновения гибридов и гибридных видов в природе.

Гибриды всех возможных парных комбинаций основных таксономических видов из секций Echinina, Pilosella, Praealtina, Cymosina отмечены в агамокомплексе рода Pilosella в заказнике «Алексеевский» Саратовской области [Кашин и др., 2000]. Выяв лено, что часть гибридов существует в виде локальных микровидов с устойчивым морфотипом и определенным ареалом. Гибридизация между апомиктическими формами идет с большей интенсивностью и ведет к более значительным последствиям в отношении формообразования, чем гибридизация между апомиктическими и амфимиктическими формами.

Возможность гибридизации в роде Hieracium также подтверждается наблюдением в природе и экспериментами. А.Н. Сенников [1994] указал на возможность гибридизации в настоящее время между видами секций Tridentata и Accipitrina Koch рода Hieracium. В контактирующих поселениях видов из этих секций — H. rigidum и H. virgultorum Jord. — в пригородной зоне г. Санкт-Петербурга им были обнаружены экземпляры, по признакам занимающие промежуточное положение между указанными видами, которые были описаны как естественный гибрид H. x disputabile Sennik. По размаху изменчивости гибрида автор допускает множественность актов гибридизации, но высказывается в пользу дополнительной проверки данной гипотезы [Сенников, 2002].

Скрещивание между видами H. alpinum и H. transsilvanicum Heuff. из секций Alpina и Transsilvanica (Zahn) Schljak. привело к получению потомства морфологически сходного с H. krasanii Woloszcz. [Chrtek jr., 2000].

Гибридные виды имеют морфологические признаки исходных видов и число хромосом, которое должно ожидаться от непосредственного взаимодействия между их цитотипами [Skalinska, 1973; Krahulcova, Krahulec, 1999, 2002]. Родительскими признаются типовые виды секций (основные или базовые виды), признаки которых совмещены у гибридных видов. Для установления гибридогенной природы видов требуются надежные доказательства: тщательное сравнение морфологических характеристик, изучение чисел хромосом и репродуктивной биологии, синтез искусственных гибридов и испытание потомков. Гибридогенная природа некоторых видов уже подтверждена экспериментально, такие виды воспроизведены от предполагаемых родительских видов (P. floribunda и др.). Существуют искусственно полученные гибридные виды (P. fuscoatra и др.). Для большинства гибридогенных видов, обитающих в Сибири, на данном этапе мы имеем лишь косвенные свидетельства их происхождения.

Гибридизация способствует формированию новых генетических комбинаций, часто связываемых с полиплоидизацией и местным изменением генофонда части видов, что ведет к возникновению экологически специализированных популяций и позволяет гибридам занять новые среды обитания.

Стимулом гибридизационных процессов и трансформаций геномов в роде Hieracium s. l. послужили изменения климата в плейстоцен-голоцене. Благоприятствовало гибридизации смешение флористических комплексов на перигляциальных пространствах. Стабилизация гибридов осуществлялась посредством апомиксиса и полиплоидизации, на основе чего возникали новые таксоны [Пешкова, 1972, 1984; Цвелев, 1972, 1975, 1992; Попов, 1983; и др.].

Наличие в сибирской флоре гибридных по происхождению видов отмечают В.И. Курбатский [1999] в роде Potentilla L., М.В. Олонова [1998, 1999] — в роде Poa L. О гибридной природе рода Myosotis L. свидетельствует О.Д. Никифорова [2000, 2003].

На «переходные» формы между некоторыми видами рода Hieracium во «Флоре Средней Сибири» указывал М.Г. Попов [1959], подчеркивая тем самым их гибридное происхождение. М.Г. Попов [1983] отмечал, что наилучшие условия для развития видов, образующихся при гибридизации, имеются в горных странах, где облегчается пространственная географическая изоляция возникающих форм. Новая форма отличается от исходной не только морфологически, но не сходна с ней по своим требованиям к внешним условиям. В пестрых по климату и почвам горных странах, где совмещены на очень близком расстоянии различные климатические участки, новая форма гораздо легче найдет подходящую среду. При неоднократных климатических переменах и связанных с ними сменах растительного покрова образовывалось много обширных и чрезвычайно разнообразных по своему характеру местообитаний, где гибридные потомки могли найти экологические ниши и обеспечить себе существование и развитие.

Такого же мнения придерживается Г.А. Пешкова [1984]. Горный рельеф обусловил сопряженное развитие мезофильных и ксерофильных сообществ. Их представители при изменении ареалов не могли избежать контактов и в случае физиологической совместимости гибридизировали. Становилось возможным возникновение гибридных форм между мезофильными и ксерофильными видами, в частности между мезофильными горными и мезофильными равнинными видами секций Prenanthoidea и Hieracioides, а также между мезофильными горными и ксерофильными равнинными видами из секций Prenanthoidea и Foliosa. В Сибири выявлено 20 гибридогенных видов рода Hieracium, почти все они горные.

Крупным очагом гибридогенного видообразования рода Hieracium является Алтае-Саянская горная страна. Формирование южносибирских мезоксерофитов гибридного происхождения — H. aggr. tunguskanum (H. prenanthoides / virosum) — следует связывать со становлением светлохвойных, а более мезофильного — H. aggr. crocatum (H. prenanthoides / umbellata) — со становлением темнохвойных и мелколиственных формаций после деградации прабореальных лесов в Сибири в плейстоцене и голоцене.

Северный Урал — центр видообразования секции Alpina, хотя и в меньшей степени, чем горы Средней Европы и Скандинавии. Здесь обитает 11 микровидов секции, большая часть которых из H. aggr. nigrescens — урало-северосибирские эндемики, генетически гипоарктомонтанные виды. Они представляют собой гибридные формы, возникшие в результате скрещиваний как между основными видами секций Alpina и Hieracium, так и между их гибридами. У некоторых видов этого агрегата велик коэффициент олиственности стебля, что позволило Р.Н. Шлякову [1987] сделать заключение о возможности участия в образовании его микровидов других секций.

Плато Путорана отмечено присутствием одного гибридогенного вида рода Hieracium — H. putoranicum (H. prenanthoides / virosum / umbellatum), который обитает здесь за много тысяч километров от мест распространения предполагаемых родительских видов, что подтверждает древнее происхождение и реликтовое нахождение этого вида на территории плато [Тупицына, 1999а]. H. putoranicum, несомненно, принадлежит к автохтонным элементам флоры Путорана, которые существуют на плато в результате преемственных смен растительности, проходивших в соответствии с планетарными изменениями климата [Водопьянова, 1976]. Явлений гибридизации в роде Hieracium в Сибири в современный период не отмечено.

В роде Pilosella гибридное происхождении е имеют 15 видов, обитающих в Сибири. Их можно разделить на три группы по фитоценотической приуроченности.

Одну группу образуют виды из секций Pratensina и Cymosina (P. apatelia, P. fuscoatra, P. floribunda, P. glomerata), тяготеющие к нарушенным местам обитания — обочинам лесных дорог, троп, окраинам полей. В природных популяциях в Европе эти виды воспроизводятся апомиктически [Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcovaet al., 2001], обладают мощной вегетативной репродукцией, благодаря чему легко осваивают новые территории. Попав в чужеродную среду, они хорошо адаптируются. P. glomerata — широко распространенный вид в Сибири. Другие виды этой группы встречаются на ограниченных территориях, но, кроме P. fuscoatra, активно расширяют ареал. Виды второй группы из секции Praealtina (P. densiflora, P. lydiae, P. novosibirskensis, P. sulfurea) занимают луговые сооб щества в долинах рек. Виды обеих групп на территории Сибири находятся вне ареалов родительских видов, либо исходные и производный виды встречаются в разных сообществах. На территорию Сибири они, возможно, были занесены.

Третью группу образуют виды из секций Echinihna и Cymo sina (P. procera, P. pinea, P. collina, P. sabinopsis, P. fallaciformis, P. tephrochlorella, P. leptadeniiformis), обитающие в естественных сообществах в пределах ареала одного из родительских видов — P. echioides. Они связаны со светлохвойными — сосновыми и ли ственничными — фитоценозами и могут быть причислены к автохтонным, очевидно, реликтовым элементам флоры Сибири.

Редкая встречаемость и малочисленность популяций гибридогенных видов рода Pilosella в Сибири, а также отсутствие родительских видов на территории их произрастания, либо отсутствие контакта между родительскими видами изза обитания их в разных сообществах, свидетельствуют о том, что гибридизационные процессы в роде Pilosella в настоящее время на территории Сибири не протекают. Очевидно, они были активными в плейстоцене. В результате разобщения евразиатского ареала исходных гибридогенных видов осуществлялось дальнейшее формирование микровидов в Сибири. Не исключена возможность активного внедрения заносных гибридогенных видов в коренные сообщества и формирования сибирских микровидов посредством апомиктического видообразования.

Таким образом, особенности репродуктивной биологии родов Hieracium и Pilosella стимулируют эволюционные процессы и ведут к образованию большого числа микровидов. Диагностику таксонов в пределах родов — секций, видов (микровидов) — осложняют апомиксис и полиплоидия, приводящие к значительной вариабельности морфологических признаков, а также гибридизация, проявляющаяся в признаках промежуточного характера.