АПОМИКСИС

В отношении видовой насыщенности рода Hieracium s. l. нет единого мнения. М.Э. Кирпичников [1981] указывает для него 1 000 видов, Р.Н. Шляков [1987] и В.Ю. Баркалов [1992] — 10 000, А.Я. Юксип [1960] и Н.А. Миняев, З.Г. Улле [1977] приводят данные о наличии 15 000 «форм» ястребинок. Большинство исследователей склоняется к тому, что по числу таксонов — это один из самых крупных родов цветковых растений, он занимает второе место в родовом спектре Северной Евразии [Малышев, 1972]. Роды Hieracium и Pilosella входят в десятку ведущих во флористическом спектре Сибири [Красноборов, 1998].

Связь между полиморфизмом и апомиксисом отмечали многие ученые (Murbec, 1904; Ostenfeld, 1910; Gustafsson, 1946–1947; Поддубная-Арнольди, 1976; Куприянов, 1986а, б; Кашин, Куприянов, 1993; Кашин, 1998, 1999; и др.). Суммируя материал об источниках, характере и механизмах изменчивости при апомиксисе, А.С.Кашин [1998] отмечает, что источник полиморфизма не только в факультативности апомиксиса, при которой половой процесс частично сохраняется. Механизмы изменчивости у апомиктов иные, не имеющие прямого отношения к мейозу, но не менее эффективные и даже более многочисленные, чем при амфимиксисе. Рекомбинации у апомиктов полностью не исключаются. Способность к перекомбинации сохраняется благодаря аутосегрегации, мейотическому партеногенезу при восстановлении диплоидности в процессе пре или постмейотического эндомитоза, митотическому кроссинговеру. Кроме того, чрезвычайно высокая гетерозиготность апомиктов и большая мутабельность генеративных клеток таких особей ведет к повышению частоты мутаций. У апомиктов, распространенных преимущественно в нестабильных условиях обитания, геномы растений быстро меняются в ответ на стрессовые воздействия. При этом идут специфические перестройки геномов, есть активная реакция на стресс. Амплификация посредством непланового синтеза ДНК и транспозиция — наиболее вероятные механизмы таких перестроек.

Апомиксис в роде Hieracium s. l. был открыт в начале XX столетия [Murbec, 1904; Ostenfeld, 1904a, b]. Апомиктическое развитие у цветковых растений происходит при нарушении спорогенеза и полового процесса, вплоть до полного выпадения этих этапов эмбриогенеза. Осуществляются лишь некоторые его фазы: центрогамия и образование эндосперма; оплодотворение яйцеклетки без кариогамии, опыление, прорастание пыльцевых трубок и стимуляция развития зародыша без оплодотворения [Солнцева, 1969].

Согласно классификации апомиксиса, предложенной Asker, Jerling [1992] на основании работ Gustafsson [1946–1947] и Stebbins [1950], для рода Hieracium s. l. установлен гаметофитный апомиксис со следующими формами: диплоспория, апоспория, редуцированный партеногенез. Диплоспория преобладает в пределах рода Hieracium. Апоспория и редуцированный партеногенез присущи роду Pilosella.

Диплоспория Antennaria-типа [Juel, 1898], нередуцированный партеногенез [Поддубная-Арнольди, 1976], или митотическое деление [Солнцева, 1969] — развитие зародышевого мешка из материнской клетки мегаспоp. Она либо сразу дает восьмиядерный зародышевый мешок, либо сначала делится митотически и одна из образующихся клеток дегенерирует, а вторая превращается в диплоидный зародышевый мешок. Bergman [1941] отметил это явление у H. rigidum C. Hartm. и H. boreale Fries (= H. silvestre Tausch), Skawinska [1962] — у H. alpinum.

Зародыш может формироваться как из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез), так и из других клеток гаметофита — антипод, синергид (апогамия, апогаметия) [Поддубная Арнольди, 1976]. Такая форма диплоспории регулярная, постоянная, характеризуется полной плодовитостью. В потомстве возникают растения с односторонней (материнской) наследственностью, они передают из поколения в поколение партеногенетический способ размножения.

Апоспория Hieraciumтипа [Rosenberg, 1906, 1907], или апоспория [Солнцева, 1969; Поддубная-Арнольди, 1976] — развитие зародышевого мешка из соматических диплоидных клеток спорофита (нуцеллуса, халазы, интегументов). Зародышевый мешок имеет диплоидный набор хромосом и биполярный тип строения, сходный с зародышевым мешком Polygonum-типа, который встречается у родственных половых форм. Такой тип апомиксиса наблюдался у H. aurantiacum [Skalinska, 1971а, b; Bicknell, 1997], H. pratense (=H. caespitosum) [Skalinska, Kuben, 1972], H. pilosella [Gentscheff, 1937; Turesson, 1972; Gadellа, 1984; Pogan, Wcislo, 1995].

Редуцированный апомиксис [Солнцева, 1969], или редуцированный партеногенез [Поддубная-Арнольди, 1976] — форма размножения, при которой у особей наблюдается правильно протекающий мейоз и из гаплоидных яйцеклеток развиваются зародышевые мешки. Они достигают зрелости ко времени раскрывания цветков и, как правило, способны к оплодотворению или развивают семянки без оплодотворения. Кроме того, при более или менее нарушенных мейотических делениях образуются редуцированные зародышевые мешки со стерильными яйцеклетками, которые рано вырождаются, и семянки формируются без зародыша. Skalinska [1967, 1969–1971a, b, 1976] определила, что мейотические зародышевые мешки возникают у H. aurantiacum в разных цитотипах (2n=36, 45, 54, 63), но жизнеспособными оказываются при четных и низких уровнях плоидности. Редуцированный партеногенез отмечался у H. rubrum [Krahulcova, Krahulec, 2000, 2002; Krahulcova et al., 2001]. М.П. Солнцева [1969] свидетельствует, что этот тип апомиксиса появляется нерегулярно и не передается по наследству.

Эмбриологическое изучение H. aurantiacum показало, что в зародышевых мешках развитие эмбриона и эндосперма начинается уже в бутонах [Skalinska, 1969]. У большинства апомиктов первые деления яйцеклетки и центрального ядра начинаются одновременно и настолько рано, что спермии для их развития излишни. В некоторых семяпочках имеет место общая дегенерация яйцевого аппарата, в то время как эндосперм раз вивается [Skalinska, 1970, 1971a, 1973]. Иногда эмбрион формируется раньше. В других случаях диплоидная яйцеклетка не развивается до раскрытия цветков, что создает возможность оплодотворения и суммирования наборов хромосом двух гамет, но тогда число хромосом в эндосперме остается неизменным. Подобные варианты развития зародыша и эндосперма у H. pilosella обнаружены А.С. Кашиным и М.П. Чернышовой [1997].

Особи, апомиктически развивающие семянки, могут быть донорами полноценной пыльцы [Оstenfeld, 1910; Skalinska, 1971ac; Gadella, 1982, 1987, 1992]. Для апомиктических видов рода Hieracium s. l. характерна псевдогамия, зародыши, развивающиеся без оплодотворения, для завершения своего развития нуждаются в эндосперме, возникающем в результате оплодотворения полярных ядеp. Псевдогамию в роде Hieracium s. l. отмечают П.Г. Куприянов [1983], Д.Ф. Петров [1988].

В псевдогамии не нуждаются автономные формы. Автономно развивается вторичный эндосперм у H. aurantiacum [Skalinska, 1971a, 1973], H. pratense [Skalinska, Kuben, 1972], H. pilosella [Pogan, Wcislo, 1995]. А.С. Кашин, М.П. Чернышова [1997] выявили высокую степень завязываемости жизнеспособных семянок в условиях беспыльцевого режима у H. echioides, H. cymosum. Автономное развитие эндосперма для ряда видов Pilosella отмечают Krahulcova, Krahulec [2002].

У видов рода Hieracium s. l. с диплоспорией и апоспорией нарушение или даже выпадение мейоза может произойти при образовании микроспоp.

В.А. Поддубная-Арнольди [1976] у видов рода Hieracium s. l. различает следующие типы микроспорогенеза: Boreale-тип, характеризующийся наличием варьирующего числа бивалентов; Laevigatum-тип, отличающийся отсутствием бивалентов (установлен Rosenberg [1927] и Rutishauser [1967] для H. alpinum); Pseudoillyricum-тип, при котором хромосомы имеют вид, характерный для соматического деления. Таким образом, имеются все переходы от мейоза к митозу разной степени выраженности у разных видов. Нарушение микроспорогенеза ведет к изменению как количества, так и качества производимой пыльцы, пыльца становится разнообразной по размерам, деформируется оболочка, изменяются физиологические и цитологические свойства, что ведет к ее стерильности [Gustafsson, 1946–1947; Куприянов, 1983 и др.].

Качество пыльцы в связи с выявлением частоты апомиксиса у некоторых видов подрода Pilosella изучали А.С. Кашин и М.П. Чернышова [1997]. У видов секции Auriculina Naeg. et Peter (=Lactucellina Sennik.) в цветках всех изученных соцветий пыльца полностью отсутствовала. Почти в половине соцветий отсутствовала пыльца у H. cymosum. Популяции растений со стерильной и дефектной пыльцой были преимущественно апомиктическими.

Апомиктические организмы при автономном апомиксисе (в том числе и в роде Hieracium s. l.) могут иметь морфологические признаки, выявляемые наблюдением в полевой обстановке и на гербарных экземплярах. В первую очередь происходит дегенерация пыльцы или пыльца совсем не образуется. Более глубокая редукция затрагивает отдельные части цветка, сначала тычинки, затем венчик, рыльце, столбик. Характерные изменения при переходе на апомиксис происходят и в сфере завязи, она у апомиктических форм не только не редуцируется, но в отдельных случаях увеличивается в размерах, что связано с более ранним началом развития зародыша. Эти изменения свидетельствуют о высокой степени апомиктизации особей [Хохлов и др., 1978]. Р.Н. Шляков [1966] во флоре Мурманской области отмечал формы с увеличенной завязью у H. congruens.

Дальнейшее развитие редукционных процессов приводит к преобладанию особей с женскими цветками и к редкой встречаемости особей с обоеполыми цветками. Это явление называется гинодиэцией, его возникновение С.С. Хохлов [1968] объясняет эволюцией цветка при апомиксисе. Преобладание женских особей в популяциях — результат их лучшей приспособленности к среде, обеспечивающий более высокий процент выживания. Гинодиэция обнаружена у H. virosum в Троицком заповеднике Челябинской области [Пономарев, Демьянова, 1975].

Многие первоначальные исследования в роде Hieracium s. l.свидетельствовали только об облигатности апомиксиса [Rosenberg 1907; 1917; Ostenfeld, 1910; Christoff, 1942]. Работы этих авторов касались по большей части представителей подрода Pilosella неизвестного происхождения, выращенных в ботанических садах.

Н.Н. Цвелев [1987] утверждает, что облигатный апомиксис характерен для большинства северных видов рода Hieracium s. str. По его мнению, толчком к нарушению нормальной половой репродукции в роде послужила гибридизация между древними исходно хорошо обособленными видами, которым ныне соответствуют агрегаты или, по Н.А. Миняеву, З.Т. Улле [1977], — секции.

В среде апомиктических таксонов отмечена разная степень асексуальности, она может затухать и возрастать — от популяций, равномерно представляющих апомиксис и половое воспроизведение, до популяций, у которых апомиксис является доминирующим способом воспроизведения потомства или даже единственным [Gustafsson, 1946–1947].

Характер воспроизведения для некоторых видов рода Hieracium s. l. выявлен экспериментально. Существование облигатных апомиктов в секции Alpina рода Hieracium в Средней Европе подтверждает Chrtek jun. [1997].

H. aurantiacum в Европе не содержит облигатно амфимиктических форм, общая модель репродукции всех цитотипов — факультативный апомиксис [Ostenfeld, 1906; Skalinska, 1971a, b, 1973; Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcova et al., 2001]. Для ци тотипов H. pilosella в Европе [Gadella, 1983, 1984, 1987, 1991а, b] установлена следующая закономерность: диплоидные цитотипы — амфимиктические; тетра и гексаплоидные — амфимик тические и апомиктические; пента- и гептаплоидные — апомиктические; в то время как триплоиды гибридного происхождения — апомиктические или стерильные. Исследования тетра- и пентаплоидного факультативного апомикта H. pilosella в Новой Зеландии показали, что уровень плоидности не связан с моделью воспроизведения [Houliston, Chapman, 2000a]. В то же время было выявлено, что степень половой репродукции зависит от внешних условий — температуры и количества осадков [Houliston, Chapman, 2000b; Houliston, 2002].

А.С. Кашин [1999], со ссылкой на Gentcheff [1941], отмечает в пределах диплоидного полового вида H. umbellatum (2n=18) апомиктические формы: var. apomicta (2n=18) и var. linearifolium (2n=27). По свидетельству А.С. Кашина и М.П. Чернышовой [1997], популяции двух форм, относящиеся к одному таксономическому виду H. echioides, из окрестностей с. Алексеевка Базарно-Карабулакского района Саратовской области, расположенные в 5–7 км одна от другой и контрастные по занимаемым экологическим нишам, имеют разные способы формирования семенного материала. Растения популяции диплоидов (2n=18) размножаются преимущественно амфимиктически, в то время как растения популяции пентаплоидов (2n=45) — по преобладанию апомикты. Такая же закономерность установлена для диплоидных и триплоидных цитотипов H. alpinum [Chrtek jun., 1997].

Кроме того, на одних и тех же особях формируются жизнеспособные семязачатки разного происхождения. Так, в соцветиях половых форм H. umbellatum А.С. Кашин, М.П. Чернышова [1997] отмечают наличие небольшого числа (1 %) невыполненных партеногенетических зародышей, что оставляет высоковероятным их развитие, поэтому считать вид облигатно половым нельзя [Кашин, 1999]. Напротив, в пределах одной корзинки, наряду с развивающимися апомиктически, возможно нахождение хотя бы нескольких цветков, требующих амфимиктического воспроизведения. Таким образом, формируются семена, которые могут содержать разные типы зародышей — половой и партеногенетический, а также эмбриоиды (соматические зародыши) различного происхождения. Половые зародыши несут в себе значительные источники изменчивости для новых популяций. Апомиктические зародыши, образующиеся при апоспории и некоторых формах диплоспории, являются хранителями материнского генотипа и не способны к поддержанию генетического разнообразия. Соматические зародыши, обладая односторонней (материнской) наследственностью, снижают уровень генетической вариабельности семян, но имеют широкие возможности семенного распространения [Батыгина, Васи льева, 2002].

У некоторых видов (H. aurantiacum, H. pratense) обнаружены разные типы зародышевых мешков в одной и той же семяпочке, что ведет к формированию добавочных апоспорических зародышей — ложная полиэмбриония [Gentcheff, 1937; Christoff, 1942; Skalinska, 1968, 1971c, 1973; Pogan, Wcislo, 1995]. На наличие истинной полиэмбрионии в роде Hieracium s. l., когда зародыш помимо яйцеклетки может формироваться из одной или двух как оплодотворенных, так и неоплодотворенных синергид или антипод, указывает В.А. Поддубная-Арнольди [1976]. Развитие дополнительных зародышей — полиэмбриония — приводит к генетической гетерогенности семян. В одном семени развиваются зародыши, имеющие разные генотипы, что, несом ненно, отражается на фенотипе новых поколений.