ПРЕДИСЛОВИЕ

Ястребинка — Hieracium* L. s. l. — один из самых крупных, полиморфных и трудных в таксономическом отношении родов цветковых растений флоры Голарктики. В настоящее время частью исследователей он принимается в качестве двух самостоятельных родов: Hieracium L. s. str. — Ястребинка и Pilosella Hill — Ястребиночка, которые относятся к семейству Asteraceae Dumort., подтрибе Hieraciinae Dumort., трибе Cichorieae Lam. et DC. [Bremer, 1994].

Роды характеризуются рядом биологических особенностей, обусловливающих чрезвычайное разнообразие форм и затрудняющих разграничение таксонов. Им присущи разные модели репродукции — апомиксис (облигатный и факультативный), амфимиксис. Самонесовместимость не обязательна и возможно формирование потомства от самоопыления. Способность к гибридизации в настоящее время отмечается в основном в роде Pilosella. Представители обоих родов преимущественно полиплоиды, примерно у половины видов обнаружено несколько уровней плоидности, что в ряде случаев сказывается на морфотипах. Вегетативное размножение характерно для представителей рода Pilosella, многие виды которого имеют более или менее сильный клональный рост, обеспечивающий им быстрое распространение и выживание даже без семенного размножения.

Таксономические изыскания в пределах таких сложных биологических систем, как роды Hieracium и Pilosella, выходят за рамки классического морфологогеографического метода. Для установления таксономического статуса индивидуумов и их родственных взаимоотношений используются методы молекулярной диагностики [Shi et al., 1996; Bachmann, 2000; Fitze, Fehrer, 2000; Mraz et al., 2000, 2001;Storchova et al., 2000a, b, 2002; Storchova, 2002; и др.]. Становятся обычными комплексные исследования групп и отдельных видов этих родов.

Изучение родов Hieracium и Pilosella интересно с позиций истории формирования флоры Сибири. Наличие явлений реликтовости и викаризма в родах свидетельствует о связи с флорой Европы, значительное количество видов-эндемов — об ав тохтонности родов на территории Сибири [Тупицына, 2001а, 2002; Tupitsyna, 1998; 2000, 2002].

Представители названных родов — неотъемлемая часть лесных, луговых, степных и тундровых фитоценозов, однако, за малым исключением, это редкие в сибирской флоре виды. Известны медоносные, кормовые, лекарственные свойства и декоративность некоторых видов [Растительные ресурсы СССР, 1993]. Среди видов данных родов есть достойные охраны на региональном и государственном уровнях, к настоящему времени один вид — H. tuvinicum — включен в Красную книгу Хакасии [2002].

Материалом для настоящего исследования (более 6000 гербарных листов) послужили коллекции Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН (LE), Санкт-Петербург), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (ЦСБС (NS, NSK), Новосибирск), Красноярского государственного педагогического университета (KRAS), Алтайского (SSBG, Барнаул, сборы А.Н. Куприянова, М.М. Силантьевой), Кемеровского, Красноярского (KRSU, сборы Н.В. Степанова), Томского (TK) государственных университетов, Бурятского института общей и экспериментальной биологии СО РАН (УланУдэ, сборы Т.Д. Пыхаловой), Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (IRK, Иркутск, сборы М.М. Ивановой, С.Г. Казановского, А.А. Киселевой), а также гербариев Красноярского краевого му зея, природного заповедника «Столбы» (сборы В.В. Штаркер, Е.Б. Андреевой), Саяно-Шушенского (сборы А.Е. Сонниковой) и Центральносибирского (сборы С.С. Щербина) биосферных заповедников, заказника «Тюменский» (сборы Н.В. Хозяиновой и других коллекторов). Изучен гербарий лаборатории Экологических основ охраны экосистем Института проблем экологии и эволюции РАН (Москва) со Среднего Енисея, предоставленный В.Б. Куваевым, а так же из Якутии (сборы П.В. Голякова). Использованы материалы И.А. Артемова, А.И. Пяка, А.Л. Эбеля с Алтая, Е.Д. Лапшиной из Томской, Н.Н. Лащинского (сына) из Новосибирской и Г.С. Тарана из Тюменской областей, Н.И. Ангырбан из Балахтинского района Красноярского края. Образцы видов, основная часть ареалов которых находится в Европе, изучались в Гербарии Института ботаники АН Республики Чехии (PR, Pruhonice). Автором проводились наблюдения и выполнены сборы в Красноярском крае, Чехии, Германии, Австрии. При выявлении состава родов учтены также литературные источники, на которые даются ссылки в работе.

В монографии приводится обоснование дифференциации рода Hieracium s. l. и уточненный состав родов Hieracium и Pilosella для территории Сибири. Пересмотрен объем и состав секций Prenanthoidea, Tridentata и Hieracioides рода Hieracium.

Учитывая преимущественно апомиктический характер воспроизведения, виды (микровиды) сгруппированы в агрегаты (aggregata), которые можно рассматривать как виды в широком понимании (sensu lato). Для определения агрегатов видов и микровидов составлены ключи, в которых дается их достаточно полное морфологическое описание.

В номенклатурные характеристики видов включены цитаты из работ по роду Hieracium s. l. для России, сопредельных территорий, а также из крупнейших европейских обработок — «Das Pflanzenreich» [Zahn, 1921–1923] и «Flora Europaea» [Sell, West, 1976]. Сокращения фамилий авторов и периодических изданий в номенклатурных цитатах приводятся по С.К. Черепанову [1995]

Карта 1. Рабочие флористические районы Сибири

Западная Сибирь: ТЮ — Тюменская область: Ям — Ямало-Ненецкий автономный округ, Хм — Ханты-Мансийский автономный округ, Тб — Тобольский БФР; КУ — Курганская область; ОМ — Омская область; ТО — Томская область; НО — Новосибирская область; КЕ — Кемеровская область; АЛ — Алтайский регион (равнинный и горный): Ба — Барнаульский БФР, Го — Горный БФР (Республика Алтай).

Приенисейская Сибирь: КР — Красноярский край: Та — Таймырский БФР, Пу — Путоранский БФР, Тн — Тунгусский БФР, Ве — Верхнеенисейский БФР; Ха — Хакасский БФР (Республика Хакасия); ТУ — Тува (Республика Тыва).

Байкальская Сибирь: ИР — Иркутская область: Ан — Ангаро-Саянский БФР, Пр — Приленско-Катангский БФР; БУ — Бурятия (Республика): Се — Северо-Бурятский БФР, Юж — Южно-Бурятский БФР; ЧИ — Читинская область: Ка — Каларский БФР, Ши — Шилко-Аргунский БФР (Даурия).

СевероВосточная Сибирь: ЯК — Якутия (Республика Саха): Ар — Арктическая Якутия (БФР), Ол — Оленекско-Нижнеленский БФР, Ви — Вилюйско-Верхнеленский БФР, Ал — Алданский БФР, Ян — Яно-Индигирский БФР, Ко — Колымский БФР.

и Т.И. Заиконниковой [1968], библиография финских авторов — по А. Sennikov [2002]. Распространение видов в Сибири указывается в кодовой форме в соответствии с рабочими флористическими районами Л.И. Малышева [2003] (карта 1).

Настоящая работа дает обобщенную информацию по родам Hieracium и Pilosella для Сибири и представляет основу для дальнейшего изучения их структуры и состава.

Существенную помощь в изучении репродуктивной биологии и гибридизационных процессов в роде Pilosella оказали чешские коллеги A. Krahulcova, J. Chrtek, H.Storchova. Участие в экспериментальных и полевых исследованиях стало возможным благодаря приглашению директора Института ботаники АН Республики Чехии F. Krahulec. Познанию родов Hieracium и Pilosella помогли дискуссии на международных симпозиумах Hieracium Workshop (Чехия — Krkonose, 1997, Mikulov, 1998; Германия — Gіrlitz, 2000; Австрия — Allgauer Alpen, 2002). Получению необходимой информации способствовали S. Brautigam, H. Chapman, J. Danihelka, J. Fehrer, G. Gottschlich, W. Gutermann, H. Houliston, K. Marhold, P. Mraz, F. Schuhwerk, R. јimek, Z. Skala. Всем зарубежным коллегам выражаю искреннюю благодарность.

Признательна за получение доступа к гербарным фондам куратору сибирского отдела Гербария БИН им. В.Л. Комарова РАН, канд. биол. наук Д.В. Гельтману, куратору Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, д-ру биол. наук, проф. А.В. Положий, заведующему Гербарием ЦСБС СО РАН, канд. биол. наук Д.Н. Шауло; З.В. Аксеновой, С.А. Красниковой, В.И. Курбатскому, Н.В. Курбатской — за помощь в работе с гербарным материалом; всем коллекторам — за возможность изучения образцов из разных районов Сибири.

Сердечно благодарю за ценные советы и критические замечания в адрес работы д-ра биол. наук, чл.корр. РАН, проф. Н.Н. Цвелева, д-ра биол. наук, проф. В.Б. Куваева, д-ра биол. наук, проф. Л.И. Малышева, кандидатов биологических наук Л.И. Кашину, М.Н. Ломоносову, А.Н. Сенникова, Н.В. Степанова; за дружескую помощь — д-ра биол. наук, проф. А.Н. Васильева, а также А.А. Красникова, В.В. Штаркер, Е.Б. Андрееву, И.И. Гончарову.

Особая благодарность за постоянную поддержку моему учителю д-ру биол. наук, проф., заслуженному деятелю науки Российской Федерации и Республики Тыва И.М. Красноборову.

Бесконечно благодарна за понимание, надежду и терпение детям — С.А. Тупицыной, А.А. Тупицыну и мужу — А.А. Тупицыну.

Издание книги во многом стало возможно благодаря помощи ректора Красноярского государственного педагогического университета д-ра ист. наук, проф. Н.И. Дроздова.

Оригинальные рисунки выполнены Н.В. Прийдак (1, 4, 5, 7, 8, 10, 14, 15, 18, 19, 20, 21, 22, 23) и Н.И. Прийдак (2, 3, 6, 9, 11, 12, 13, 16, 17), фотографии (Западный Саян) — Н.В. Степановым.

* Названия таксонов в тексте работы приводятся в соответствии с трактовкойих авторами цитируемых работ.