КОНСПЕКТ РОДА PILOSELLA HILL ФЛОРЫ СИБИРИ

Genus 2. Pilosella Hill

Sectio 1. Echinina (Naeg. et Peter) Schljak.

1–4. P. aggr. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip.

1. P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip.

2. P. asiatica (Naeg. et Peter) Schljak.

3. P. tjumentzevii (Serg. et Juxip) Tupitzina

4. P. katunensis Tupitzina

5. P. procera (Fries) F. Schultz et Sch. Bip.

6. P. aggr. bifurca (Bieb.) F. Schultz et Sch. Bip.

6. P. pinea (Schischk. et Serg.) Tupitzina

7–8. P. aggr. collina (Gochn.) Sojak

7. P. collina (Gochn.) Sojak

8. P. sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Tupitzina

9–11. P. aggr. crassiseta (Peter) Schljak.

9. P. fallaciformis (Litv.et Zahn) Schljak.

10. P. tephrochlorella (Ganesch. et Zahn) Tupitzina

11. P. leptadeniiformis (Juxip) Sennik.

Sectio 2. Cymosina (Naeg. et Peter) Schljak.

12–13. P. aggr. vaillantii (Tausch) Sojak

12. P. vaillantii (Tausch) Sojak

13. P. kebeshensis (Stepanov) Tupitzina

14. P. glomerata (Froel.) Fries et Lagger

Sectio 3. Praealtina (Gremli) Schljak.

15. P. aggr. glaucescens (Bess.) Sojak

15. P. glaucescens (Bess.) Sojak

16–17. P. aggr. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Bip.

16. P. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Bip.

17. P. novosibirskensis Tupitzina

18–19. P. aggr. densiflora (Tausch) Sojak

18. P. densiflora (Tausch) Sojak

19. P. lydiae (Schischk. et Steinb.) Tupitzina

Sectio 4. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Schljak.

20–22. P. aggr. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West

20. P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West

21. P. dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Sennik.

22. P. altaica (Naeg. et Peter) Schljak.

23. P. aggr. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Bip.

23. P. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Bip.

24. P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fries

25. P. fuscoatra (Naeg. et Peter) Sojak

Sectio 5. Onegensia Sennik.

26. P. onegensis Norrl.

Sectio 6. Pilosella

27. P. officinarum Vaill. ex F. Schultz et Sch. Bip.

28. P. laticeps Norrl.

29. P. apatelia (Naeg. et Peter) Sojak

Genus 2. Pilosella Hill, 1756, Brit. Herb: 441; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 388; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 300; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 324; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 337; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 668. — Hieracium subgen. Pilosella (Hill) Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. Pl., 2: 421; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 1147, cum auct. Tausch; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 396, cum auct. Tausch; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 366. — Hieracium subgen. Piloselloidea Naeg. et Peter, 1885, Hier.- Mitt.-Eur. 1: 114.

Lectotypus: Pilosella officinarum F. Schultz et Sch. Bip.

Многолетние травянистые растения с розеткой прикорневых листьев, реже прикорневые листья ко времени цветения все или почти все засыхают. Побеги прямостоячие, с одним или несколькими листьями, часто имеются пазушные приподнимающиеся, стелющиеся ползучие побеги. Стеблевые листья немногочисленные, реже отсутствуют. Прикорневые листья с пластинками (от цельнокрайных до неяснозубчатых), постепенно суженными к основанию и переходящими на черешок. Общее соцветие многокорзиночное зонтиковидное или щитковидное, реже корзинок несколько или одна. Листочки обертки расположены черепитчато, (5) 6–9 (12) мм дл., в разной степени и пропорциях опушенные простыми, железистыми и звездчатыми волосками. Цветки обоеполые, язычковые, разных оттенков желтого цвета, реже красные или двуцветные. Семянки 1,2–2,5 мм дл. с десятью почти одинаковыми, отчетливыми ребрами, свободно выступающими на верхушке семянки. Паппус желтоватый из одного ряда ломких тонких щетинок.

Sectio 1. Echinina (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 328; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 339; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 669. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Echinina Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.-Eur. 1: 117. — Hieracium sect. Echinina (Naeg. et Peter) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 294; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1366; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 396.

Растения с прямостоячими надземными побегами ко времени цветения часто без прикорневых листьев. Стебель крепкий, с вверх направленными, реже горизонтально отстоящими щетинковидными волосками (1) 2–5 мм дл., обильно звездчато опушенный, обычно без железистых волосков. Листья серовато- или желтовато-зеленые, с обоих сторон или только сверху со щетинковидными волосками, по крайней мере, снизу обильно звездчато опушенные, верхние сидячие, нижние с короткими черешками; прикорневые листья ко времени цветения обычно засыхают. Общее соцветие зонтиковидное, реже щитковидное или вильчатое; чешуевидные листья в соцветии без каймы или с каймой, опушенной простыми и звездчатыми волосками. Листочки обертки густо звездчато опушенные, с простыми волосками, реже с примесью мелких железистых волосков; венчики светло-желтые.

Lectotypus: P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip.

1–4. P. aggr. echioides = P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 431, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 328. — Hieracium echioides Lumn. 1791, Fl. Poson. 1: 348; Ledeb. 1833, Fl. Alt., 4: 138; id., 1844–1846, Fl. Ross.: 849; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 70, cum auct. Waldst. et Kit.; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3068; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3539.; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кр. 6: 148; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 487; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр., 10: 116; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 267; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Плотников, 1992, Конспект фл. Омск. обл.: 73; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. Саяно-Шуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 193; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 417; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 669. — H. echioides subsр. echioides: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1368; P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 375. — Cycl. Echioidea Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 418, nom. invalid. — Я. румянковая.

Основной сборный вид, амфимикт — 2n=18, 36 [Peckert, Chrtek jr., 2000]. Его ареал простирается по Средней Европе, югу Восточной Европы и Северной Азии и обрывается чуть восточнее Енисея. Островное распространение вида отмечено в горах Средней Азии и Монголии [Brautigam, 1992]. К этому следует добавить территорию южных гор Средней Сибири, объединяющую разрозненные части в обширный европейско-североазиатский ареал.

Агрегат характеризуется наибольшей стабильностью морфотипа в пределах общего ареала по сравнению с другими сборными видами рода Pilosella. Его обедненность формами отмечается в европейской части России, где выявлено только 5 микровидов [Шляков, 1989], в Сибири — 4.

Распространение P. aggr. echioides в Сибири требует уточнения. М.Г. Попов [1959] указывал H. echioides по Ангаре, Г.А. Пешкова [1972] — для Предбайкалья и Забайкалья, но в более поздней работе по этому региону вид не приводит [Пешкова, 1979]. Северовосточная граница ареала этого агрегата видов проходит в Средней Сибири: Минусинская и Хакасская степи [Беглянова, 1979; Вылцан, 1980; Положий и др., 2002], Канская лесостепь [Антипова, 2003], северовосточная часть Западного Саяна [Степанов, 1994] (карта 15).

Варьирование признаков у сибирского материала отражено в систематике H. echioides во «Флоре Западной Сибири». Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949б] приводят разновидность, формы и подвиды:

var. genuinum Naeg. et Peter — волоски на стебле 2–5 мм дл.; стебель 30–90 см выс.; обертка 7–9 мм;

f. adpressipilum Naeg. et Peter — волоски на стебле прижатые;

f. patentipilum Naeg. et Peter — волоски на стебле отстоящие, 4–5 мм дл.;

f. albo-cinereum Naeg. et Peter — волоски на стебле короткие, несколько отстоящие, преимущественно в нижней части стебля;

subsр. freinii var. multipilum Naeg. et Peter — волоски в нижней части стебля отстоящие, 3–5 мм дл.;

subsр. asiaticum Naeg. et Peter — волоски в нижней части стебля полуотстоящие, 1,5–2 мм дл., на обертке 0,5–1 мм дл.

Обитание H. freynii (Naeg. et Peter) Sennik. в настоящих границах Западной Сибири не выявлено.

1. Пластинки прикорневых листьев сверху без звездчатого опушения или с единичными звездчатыми волосками, расположенными преимущественно по краю и жилке. .......................................................................................................................................................................................... 2

— Пластинки прикорневых листьев сверху по всей поверхности с хорошо заметным опушением из звездчатых волосков. .............................. 3

2. Листочки обертки с умеренными простыми (2–3 мм дл.) волосками. ........................................................................................ 3. P. tjumentzevii

— Листочки обертки с рассеянными простыми (2 мм дл.) волосками. ................................................................................................ 1. P. echioides

3. Листочки обертки со скудными простыми (1–1,5 мм дл.) волосками. Цветоносы без простых волосков. ..................................... 2. P. asiatica

— Листочки обертки с рассеянными простыми (2 мм дл.) волосками. Цветоносы с простыми волосками. ................................. 4. P. katunensis

1. P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Biр. l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 329; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 341; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 159; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб. : 55; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 306; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium echioides Lumn., s. str.: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 418. — H. echioides subsр. echioides: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1368, s. str.; P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 375, s. str.

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 447, табл. XXV (1); Беглянова, 1979, цит. соч.: 487, рис. 271; Шляков, 1989, цит. соч.: 330, табл. 31 (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (4); она же, 2001в: 356, рис. 351.

2n=18, 27 — Красноярский кр., д. Григорьевка, д. Низкозопка [Степанов, Муратова, 1995].

Описан из Европы (Польша).

Typus: «inter vireas supra Theben».

Места обитания: Сосновые леса, остепненные луга, степи, каменистые склоны, пески, поднимается в степной пояс.

Сибирь: ТЮ — Тб, КУ, ОМ, НО, КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (с. Сосновка, NS).

Общее распространение: Средняя Европа (восток), Восточная Европа (кроме севера), Кавказ, Средиземноморье, Малая, Средняя Азия, Монголия, Иран.

2. P. asiatica (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 329; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 339; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium echioides Lumn. subsр. asiaticum Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.-Eur. 1: 486; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3068. — H. asiaticum (Naeg. et Peter) Juxip ex Kotov, 1965, Фл. УРСР, 12: 373; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 419, comb. invalid. — Я. азиатская.

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (6а, 6б, 6в).

Описан из Азии (Западная Сибирь, Кавказ).

Typus: «Altai, Kaucasus».

Места обитания: Степи, каменистые склоны.

Сибирь: АЛ — Ба, КР — Ве (юг), Ха.

Общее распространение: Восточная Европа (юг), Кавказ, Средняя Азия.

3. P. tjumentzevii (Serg. et Juxip) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 342; Тупицына, 2001, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 159; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium tjumentzevii Serg. et Juxip, 1966, Изв. АН ЭССР, 3: 369. — Я. Тюменцева (рис. 14).

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (3а, 3б, 3в).

Описан из Западной Сибири.

Typus: «Sibiria australis: Altai, circum lacum Teletzkoie, G.Tjumentzev (analysis № 5199)» (TK!).

Рис. 14. Pilosella tjumentzevii (Serg. et Juxip) Tupitzina
Растение до 75 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.

Вид был намечен к описанию Л.П. Сергиевской в гербарном материале H. echioides с Алтая. По мнению А.Я. Юксипа [1966], обнародовавшего микровид, H. tjumentzevii занимает промежуточное положение между H. procerum и H. echioides.

Места обитания: Степи, остепненные луга, поднимается в степной пояс.

Сибирь: ТЮ — Тб, КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (p. Сенек, NS).

Эндемик.

4. P. katunensis Tupitzina, 1996б, Бот. журн. 81, 3: 124; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 341; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Я. катунская.

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (10).

Описан из Западной Сибири.

Typus: «Altai, distr. UstKoksa, jugum Katunense, ad ostium fl.Multa, 26 VII 1984, D. Schaulo, I. Ragozin» (NS!, paratypi — KRAS, LE).

Места обитания: Разреженные березовые леса, степи, остепненные луга, галечники, поднимается в степной пояс.

Сибирь: ТЮ — Тб (с. Фирсово, LE), КУ, ОМ, НО (юго-зап. Бараба), КЕ, АЛ — Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (р. Дерзиг, пос. Бай-Хаак, NS).

Эндемик.

5. P. procera (Fries) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 431; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 328; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 342; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 368; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307. — Hieracium procerum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 193: 43; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 409; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3539; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 192. — H. echioides Lumn. subsр. procerum (Fries) P.D. Sell, 1976, Bot. Jorn. Linn. Soc. (London), 71, 4: 259; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 375. — Я. высокая.

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 623, табл. XXXV (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (5).

Описан из югозападной Азии, Закавказья. Typus: «ad pedem montium in Oriente; ad montem Sarial in terris transcaucasicis».

Признаки P. procera свидетельствуют о возможном гибридогенном характере вида. Вероятно, это послужило основой для выделения одноименного цикла [Юксип, 1960]. Сочетание высокой олиственности стебля (коэф. ол. 0,22) и опушенности всего расте ния обильными звездчатыми волосками характерно для секции Echinina. Щитковидное соцветие и присутствие железистых волосков на листочках обертки, а также очень длинных (до 6–10 мм дл.) отстоящих щетинковидных волосков на стебле сближают P. procera с секцией Pilosella. А.Я. Юксип отмечал, что только определение типичных экземпляров не представляет особых затруднений, переходные или мелкие экземпляры бывает трудно отличить от H. echioides.

P. procera спорадически встречается в пределах ареала P. echioides в Западной Сибири. Указание на местонахождение этого вида в окрестностях г. Красноярска [Тупицына, 1997а] относится к P. sabinopsis.

Места обитания: Разреженные лиственничные леса, остепненные луга.

Сибирь: ТЮ — Тб, НО (с. Гычи, NSK), КЕ, АЛ — Ба (с. Клочки, с. Усть-Мосиха, с. Вострово, оз. Угловое [Куприянов, Хрусталева, 1997]), Го (p. Шепета [Стрельникова, 1999]), БУ — Се (с. Усть-Баргузин [Пешкова, 1979]).

Общее распространение: Восточная Европа (юг), Кавказ, Малая, Средняя Азия, Иран.

6. P. aggr. bifurca = P. bifurca (Bieb.) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 432, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 359. — Hieracium bifurcum Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 251; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1381 (=H. echioides < pilosella); P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 376 (=H. echioides / pilosella). — Я. двувильчатая.

Описан из Европы (Украина).

Typus: «in Tauriae montis apricis».

Гибридогенный сборный вид, с признаками родительских видов P. echioides и P. officinarum, от обоих отличается малокорзиночным глубоковильчатым соцветием и корзинками промежуточного размера [Sell, West, 1976].

Произрастает в Крыму, Средней Европе, центральных и западных областях России, где обитает на сухих травянистых и каменистых местах, среди зарослей кустарников, на лесных опушках [Шляков, 1989], на Кавказе — в среднем горном поясе, на лугах и лесных опушках [Николаев, 1989б]. А.С. Кашин и дp. [2000] в Саратовской области отмечают редкие экземпляры растений этого вида с разной степенью близости к P. echioides. К этому агрегату нами причислен эндемичный сибирский микровид P. pinea.

Листочки обертки с умеренными простыми (2–2,5 мм дл.) и единичными железистыми (0,3–0,5 мм дл.) волосками (реже без железистых волосков), рассеянно звездчато опушенные. ............................................................................................................................................................. 6. P. pinea

6. P. pinea (Schischk. et Serg.) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 342; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium pineum Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 24; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 427; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3541; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212. — Я. сосновая (рис. 15).

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (1); она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 475, рис. 436.

Описан из Западной Сибири.

Typus: «Prope oppid, Barnaul, in pineto, 1 VIII 1908, V. Veresczagin» (TK!, isotypus — LE).

Рис. 15. Pilosella pinea (Schischk. et Serg.) Tupitzina
Растение до 40 см выс.; листочек обертки 67 мм дл.

Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] при описании сближали H. pineum с H. brachiatum Bertol. ex Lam., который рассматривается как гибрид H. pilosella / praealtum Vill. ex Gochn. [Sell, West, 1976]. А.Я. Юксип [1960] поместил H. pineum в секцию Echinina, что, на наш взгляд, более правильно.

Анализ признаков P. pinea убеждает в гибридогенной природе этого микровида, который совмещает признаки тех же родительских видов, что и P. bifurca. От P. echioides он унаследовал характер опушения стебля густыми звездчатыми и длинными щетинковидными волосками, от P. officinarum — опушение листьев длинными щетинковидными волосками и железистые волоски на листочках обертки. Близость к последнему виду подтверждает также малокорзиночное общее соцветие. От обоих родительских видов P. pinea отличается рыхлым, глубоковильчатым соцветием с корзинками промежуточного размера, от P. bifurca — отсутствием надземных столонов, более короткими волосками на листьях.

H. pineum приводился для территории Красноярского края [Попов, 1959], но в его флору включен не был [Беглянова, Кашина, 1967; Беглянова, 1979; Вылцан, 1980]. Микровид распространен изолированными участками в лесостепной зоне Сибири.

Отмечается на ее югозападе, затем с перерывом почти через всю Западную Сибирь, — вдоль Оби в ее верхнем течении и, наконец, — в Средней Сибири по Енисею. Сибирские местонахождения оторваны от общего ареала этого агрегата.

Места обитания: Сухие сосновые леса.

Сибирь: ТЮ — Тб (пос. Богандинский, TK), КУ (с. Введенское, NSK), ТО, НО, АЛ — Ба (г. Барнаул, г. Бийск, LE), КР — Ве (с. Кирсантьево, NSK; с. Березовка, LE; с. Ворогово, В.Б. Куваев) (карта 16).

Эндемик.

7–8. P. aggr. collina = P. collina (Gochn.) Sojak, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 185, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 358. — Hieracium collinum Gochn. 1808, Tent. Pl. Cich.: 17. — H. fallax Willd. 1809, Enum. Pl. Horti Berol.: 822; Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mit.-Eur. 1: 514; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1387, pro sр. coll. (=H. echioides — cymosum); P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 372 (H. x fallax, pro sр. coll. = H. cymosum / echioides). — Cycl. Fallacina Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 420, nom. invalid. — Я. холмовая.

Гибридогенный сборный вид. Морфологически близок к H. cymosum, но имеет щетинковидные волоски на стебле, от H. echioides отличается более компактным соцветием и меньшими по размеру корзинками [Sell, West, 1976]. Широкий прерывистый общий ареал видов родства цикла Fallacina и его реликтовый характер отмечают Nageli, Peter [1885]. Они считают, что эти виды произошли от гибридизации видов секций Echinina и Cymosina. Родительские виды имели в прошлом более широкие, чем сейчас, ареалы, при сокращении которых их производные сохранились в виде реликтов на Кавказе и в Скандинавии. К этому следует добавить сибирские участки ареала.

А.С. Кашин и дp. [2000] отмечают одиночные экземпляры P. x collina, возникшие в изученных ими ценозах (Саратовская область). Они полагают, что гибридные растения, очевидно, образуются и в центральной части ареала (центр европейской России) в пределах совместного произрастания обоих родительских видов, но не сохраняются по неизвестной причи не. В Сибири виды этого агрегата встречаются вдали от родительского вида P. cymosa. По границе или за границей ареала исходных видов они поддерживают свое существование за счет самовоспроизведения. Такое явление получило название «пере ферического гибридогенеза» [Юзепчук, 1939].

1. Листочки обертки с простыми (до обильных) и единичными железистыми волосками, последние сосредоточены на верхушке листочков. Опушение листьев щетинковидными волосками обильное. Растения без дополнительных надземных побегов. ................................................................................................................................................................................................................................. 8. P. sabinopsis

— Листочки обертки с простыми (до умеренных) и железистыми (до рассеянных) волосками, распределенными по листочкам б. м. равномерно. Опушение листьев щетинковидными волосками умеренное. Растения часто с дополнительными надземными побегами. ....................................................................................................................................................................................................................................... 7. P. collina

7. P. collina (Gochn.) Sojak, l. c., s. str.; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 350. Описан из Европы (Германия).

Typus: «prope Marlenheim».

Места обитания: Остепненные луга, откосы, лесные опушки.

Сибирь: КУ (д. Новозаводовка, NSK) (карта 17).

Общее распространение: Средняя, Восточная Европа, Кавказ, Средиземноморье (восток), Малая, Средняя Азия, Иран.

8. P. sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 352; Тупицына, 2001, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 356; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 159; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307. — Hieracium fallax Willd. subsр. sabinopsis Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.-бот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл., 2, 5: 150. — H. fallax Willd.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784. — H. sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 421, comb. invalid.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917. — Я. можжевеловая (рис. 16).

Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (8); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (9).

Описан из Восточной Сибири.

Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In declivibus stepposis prope Ust-Uda, 30 VI 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE).

Рис. 16. Pilosella sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Tupitzina
Растение до 55 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.

P. sabinopsis сочетает признаки двух секций. Растения этого вида снабжены длинными щетинковидными и обильными звездатыми волосками — признаки секции Echinina. Кроме того, они имеют желтовато-зеленые, сохраняющиеся ко времени цветения прикорневые листья, на листочках обертки в дополнение к простым волоскам присутствуют железистые волоски — признаки секции Cymosina.

P. sabinopsis сходен с P. procera по характеру опушения листочков обертки и стебля, разграничение их по этому признаку затруднительно. Из описаний этих видов следует, что щетинковидные волоски на стебле у P. procera очень длинные (4–6 (9) мм дл.) и горизонтально отстоящие, у P. sabinopsis они короче (3 мм) и направлены вверх [Юксип, 1960; Шляков, 1989]. Анализ сибирского материала показал, что волоски на стебле у образцов, относящихся к P. sabinopsis, не всегда направлены вверх, они могут быть отстоящими с направленной вверх только верхней частью волосков. Волоски у P. procera не превышают (3–4 мм дл.). Отличия этих микровидов состоят в типе соцветия (у P. procera оно щитковидное, у P. sabinopsis — зонтиковидное) и в наличии у P. sabinopsis ко времени цветения прикорневых листьев, которые у P. procera обычно засыхают.

Места обитания: Сосновые леса, остепненные луга, каме нистые склоны.

Сибирь: КР — Ве (заповедник «Столбы» [Степанов, 2001]; г. Красноярск, с. Шила, KRAS), ТУ (с. Бельбей, NS), ИР — Ан, БУ — Юж (хp. УланБургасы, Т.Д. Пыхалова) (карта 17).

Эндемик.

9–11. P. aggr. crassiseta = P. crassiseta (Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 359, s. l. — Hieracium crassisetum Peter, 1884, Bot. Jahrb. 5: 489. — Cycl. Fallaciformia Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 425, nom. invalid. — Я. толстощетинковая.

Описан из Европы (Германия).

В формировании этого гибридогенного сборного вида вероятно принимали участие виды трех секций: Cymosina, Echinina, Pilosella [Sell, West, 1976]. Он характеризуется своеобразным вильчатозонтиковидным соцветием с крупными немногочисленными корзинками [Цан, 1910].

P. crassiseta очень редко встречается на территории Средней Европы [Шляков, 1989]. К этому агрегату мы причисляем 3 микровида, обитающие в Сибири.

1. Листочки обертки с железистыми (0,6–1,2 мм дл.) волосками, без простых волосков. Пластинки прикорневых листьев сверху без или почти без звездчатых волосков. ....................................................................................................................................................................... 9. P. fallaciformis

— Листочки обертки с железистыми и простыми волосками. Пластинки прикорневых листьев сверху со скудными звездчатыми волосками. ........................................................................................................................................................................................................................................................ 2

2. Листочки обертки со скудными мелкими (0,3–0,4 мм дл.) железистыми и единичными простыми волосками. ...........11. P. leptadeniiformis

— Листочки обертки с рассеянными крупными (0,5–1 мм дл.) железистыми и единичными простыми волосками. ......... 10. P. tephrochlorella

9. P. fallaciformis (Litv. et Zahn) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 359; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 350. — Нieracium fallaciforme Litv. et Zahn, 1911, Список раст. Герб. русской фл. 7: 30 (№ 2075). — H. fuckelianum Tout. et Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1389, nom. superfl. (incl. subsр. subfallaciforme Zahn, ibid.: 1390). — H. subfallaciforme (Zahn) Juxip, 1960 во, Фл. СССР, 30: 425, сomb. invalid., nom. superfl.; Сергиевская, 1964, в Крылов Фл. Зап. Сиб., 12, 2: 3540, cum auct. Zahn. — H. crassisetum auct. non Peter: P.D. Sell a. C. West, 1976, Fl. Euroр. 4: 372 (=H. cymo sum / echioides / pilosella), p. p. — H. permicum (Zahn) Schischk. et Serg. 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3067; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi, cum auct. Zahn; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 579; Сергиевская, 1964, в Крылов, 12, 2: 3541, cum auct. Zahn. — P. x macranthela auct. non (Naeg. et Peter) Sojak: Тупицына, 1997а, Фл. Сиб. 13: 352. — Я. обманчивообразная (рис. 17).

Описан из Европы (Россия).

Typus: «Prov. Twer, distr. Staritza, in pineto arenoso ad р. Wysch-Gorodiscze, 3 VII 1907, Д. Литвинов» (LE!).

Рис. 17. Pilosella fallaciformis (Litv. et Zahn) Schljak.
Растение до 50 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.

Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949б] для окрестностей Тобольска и Тюмени указывают H. permicum. При возведении в ранг вида subsр. permicum Zahn они не дают авторов комбинации. Р.Н. Шляков [1989] считает автором этой комбинации А.Я. Юксипа [1960], а саму комбинацию излишней.

Изучив описание H. permicum и гербарий в БИНе с пометкой Б.К. Шишкина, на которой он и Л.П. Сергиевская указаны как авторы комбинации, приходим к выводу, что образцы относятся к P. fallaciformis. Распространение этого вида в Западной Сибири подтверждает достаточный гербарный материал (KRAS, LE, TK).

По свидетельству Р.Н. Шлякова [1989], P. fallaciformis является единственным представителем сборного вида P. crassiseta на территории центральной части европейской России. В Саратовской области (на заливном лугу) отмечается возможность внутриценозного происхождения гибрида P. fallaciformis [Кашин и др., 2000].

P. fallaciformis близок к P. macranthela, который ранее ошибочно приводился для флоры Сибири [Тупицына, 1997а]. Их отличие заключается в наличии у P. fallaciformis длинных щетинковидных волосков на стебле и листьях [Цан, 1910].

Места обитания: Сосновые леса, лесные опушки.

Сибирь: ТЮ — Тб (карта 18).

Общее распространение: Восточная Европа.

10. P. tephrochlorella (Ganesch. et Zahn) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 353. — Hieracium heterodoxum Tausch subsр. tephrochlorellum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.-бот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл., 2, 5: 150. — H. heterodoxum Tausch: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784. — H. tephrochlorella (Ganesch. et Zahn) Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 426, comb. invalid.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917. — Я. пепельно-зеленоватая.

Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (4); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (7).

Описан из Восточной Сибири.

Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In pinetis pr. fl. Gorjaczkinskaja, 22 VI 1909, S. Ganeschin» (LE!).

P. tephrochlorella был описан в ранге подвида H. heterodoxum (Tausch) Naeg. et Peter, который является промежуточной формой H. fallax > pilosella, где H. fallax есть гибрид H. echioides — H. cymosum [Ганешин, 1912, 1915]. А.Я. Юксип [1960] отмечал, что позднее Zahn [1921–1923] относит H. heterodoxum к гибриду H. calodon > pilosella, а H. tephrochlorellum причисляет к H. fuckelianum Tout. et Zahn.

А.Я. Юксип [1960] поместил H. tephrochlorellum в секцию Echinina, чем подчеркнул сходство H. tephrochlorella и H. fallaciforme. В то же время он поставил под сомнение соучастие H. pilosella в образовании этих видов, в частности H. tephrochlorellum, вследствии того, что H. pilosella в Сибири не произрастает. Само по себе отсутствие одного из родительских видов в местах обитания гибридогенных видов не служит веской причиной, объясняющей неучастие видов в гибридизации. Такое явление может быть связано с изменением ареала гибридного вида или сокращением ареалов родительских видов.

P. tephrochlorella, несомненно, совмещает признаки секций Echinina и Cymosina, от первой он унаследовал щетинковидные волоски на стебле и верхней поверхности листьев, от второй — железисто опушенные листочки обертки. На облик вида могло повлиять участие в гибридизации представителей секции Pilosella (размер корзинок и железистых волосков на листочках обертки, характер соцветия).

Для Западной Сибири H. tephrochlorellum приводит Л.П. Сергиевская [1964] со ссылкой на работу А.Я. Юксипа [1960], что не подтверждается имеющимися данными.

Места обитания: Сосновые леса, лесные опушки, поляны, каменистые склоны.

Сибирь: КР — Ве (д. Огур, Н.И. Ангырбан), ИР — Ан, БУ — Юж (карта 18).

Эндемик.

11. P. leptadeniiformis (Juxip) Sennik. (05.02.1998), Бот. журн. 83, 2: 78; Тупицына, 1997а (18.02.1998), во Фл. Сиб. 13: 352. — Hieracium leptadeniiforme Juxip, 1966, Извест. наук Эст. ССР, 3: 370. — Я. тонкозубъеобразная.

Описан из Западной Сибири.

Typus: «Sibiria Occidentalis, prope oppidum Tjumen juxta jurtas Kazanov, 12 VII 1885, P. Krylov (analysis № 6147)» (TK!).

При описании H. leptadeniiforme сближался с H. leptadenium Dahlst. из секции Cymosina [Юксип, 1966]. P. leptadeniiformis действительно обладает признаками двух секций — Echinina (длинные щетинковидные волоски на стебле и верхней поверхности листовых пластинок) и Cymosina (преобладание железистых волосков на листочках обертки).

Места обитания: Не известны.

Сибирь: ТЮ — Тб (г. Тюмень, TK) (карта 18).

Эндемик.

— P. tephrochlorella

Sectio 2. Cymosina (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 343; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 345; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 669. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Cymosina Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.-Eur. 1: 116. — Hieracium sect. Cymosina (Naeg. et Peter) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 292; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1305; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 544.

Растения с прямостоячими надземными, реже с подземными побегами и розеткой прикорневых листьев. Стебель мягкий, легко сплющиваемый, с горизонтально отстоящими или вниз направленными простыми волосками 1 (1,5) мм дл., обильно звездчато опушенный, с примесью железистых волосков. Листья желтовато-зеленые, с обеих сторон с простыми и звездчатыми волосками. Общее соцветие зонтиковидное; чешуевидные листья в соцветии и под корзинками с каймой, опушенной простыми и звездчатыми волосками. Листочки обертки густо звездчато опушенные, с железистыми и простыми волосками; венчики темно-желтые.

Typus: P. cymosa (L.) F. Schultz et Sch. Bip.

12–13. P. aggr. vaillantii = P. vaillantii (Tausch) Sojak, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 185, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 346. — Grex H. vaillantii Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1316, р. р. — H. cymosum L. subsр. cymigerum (Reichenb.) Peter, 1884, Bot, Jahrb., 5: 272; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 372. — Cycl. Cymigera Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 555, nom. invalid. — Я. Вайяна.

Основной сборный вид включает 13 европейских микровидов, в Сибири представлен двумя микровидами.

1. Листочки обертки с единичными простыми и рассеянными железистыми волосками, которые часто сосредоточены в верхней части листочков. Прикорневые листья цельнокрайные или с едва заметными зубцами 0,1 мм дл. Рыльца светло-желтые. ................................................................................................................................................................................................................................. 12. P. vaillantii

— Листочки обертки с простыми (до рассеянных) и железистыми (до умеренных) волосками, простые волоски часто сосредоточены в верхней части листочков. Прикорневые листья с отчетливыми зубцами (0,1) 0,4–0,5 мм дл. Рыльца темно-желтые. ........................................................................................................................................................................................................................... 13. P. kebeshensis

12. P. vaillantii (Tausch) Sojak, l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 347; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 368; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 356. — Hieracium vaillantii Tausch, 1828, Flora (Regensb.), 11, 1, Erg.Bl.: 57. — H. cymigerum Reichenb. 1831, Fl. Germ. Excurs.: 262; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 556; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3541; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 114, р. p.; он же, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212. — H. cymosum L. subsр. cymigerum (Reichenb) Peter: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1320; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3066.

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 641, табл. XXXVI (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 330, табл. 31 (4); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (6а, 6б).

Описан из Европы (Богемия).

Typus: «in collibus Bohemiae».

Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949б] отождествляют сибирские растения с H. cymosum subsр. cymigerum. Позднее Л.П. Сергиевская [1964] принимает подвиды H. cymosum в ранге самостоятельных видов и различает их по характеру опушения листочков обертки. У H. cymigerum простые волоски более короткие (0,5–1 мм), их значительно меньше, чем железистых волосков, последние сосредоточены главным образом в верхней части листочков. H. cymosum Л.П. Сергиевская дает со ссылкой на работу А.Я. Юксипа [1960]. Этот вид приводит К.П. Федотова [1988] для Курганской области. Однако, учитывая, что основной ареал H. cymosum находится в Западной Европе [Шляков, 1989] и отсутствие достоверного гербарного материала с территории Сибири, вид во флору не включаем.

P. vaillantii для Западной Сибири указывает Р.Н. Шляков [1989]. А.С. Кашин дp. [1999] считают, однако, что юго-восточная граница его ареала проходит по Саратовской области. Наши данные свидетельствуют, что вид широко распространен в Сибири, возможно занесен.

Места обитания: Остепненные луга, залежи, возможно, распространяется как сорное растение.

Сибирь: ТЮ — Хм (г. ХантыМансийск, Г.С. Таран), Тб, КУ, ОМ (с. Таврическое, с. Казанка, с. Низовая, TK), ТО, НО, КЕ (пос. Центральный NS), АЛ (г. Бийск TK; с. Катунское [Эбель, Эбель, 1997]), КР — Ве, Тн (ст. Мирное, В.Б. Куваев) ИР — Ан, Пр (пос. Весенний, NSK), БУ — Юж (карта 19).

Общее распространение: Средняя Европа (восток), Восточная Европа, Скандинавия, Казахстан (север).

13. P. kebeshensis (Stepanov) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 345. — Hieracium kebeshense Stepanov, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 103. — Я. кебежская (рис. 18).

Icones: Степанов, 1994, цит. соч.: 88, рис. 5; Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (7).

Описан из Средней Сибири.

Typus: «Sajan Occidentalis, 30 km ad meridiem ab pago Tanzybej, fl. Bolschoj Kebesh circa ostium fl. Krutoj, ripa fluminis glareosa, 24 IX 1993, N. Stepanov» (NS!, paratypus — KRAS).

Рис. 18. Pilosella kebeshensis (Stepanov) Tupitzina
Растение до 80 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.

При описании вид сближался с H. onegense [Степанов, 1994], но отмеченные отличительные признаки (характер опушения листьев, стебля и цветоносов) указывают на принадлежность к секции Cymosina.

Места обитания: Береговые галечники, каменистые берега рек в лесном поясе.

Сибирь: КР — Ве (пос. Танзыбей, KRAS) (карта 19).

Эндемик.

14. P. glomerata (Froel.) Fries et Lagger, 1862, Hier. Euroр. Exs.: № 34, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 366; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 351; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 306. — Hieracium glomeratum Froel. 1838, in DC. Prodr. 7, 1: 207; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 574, cum auct. (Fr.) N. P.; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 149, cum auct. (Fr.) N. P.; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 488, cum auct. (Fr.) N. P.; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39. — H. ambiguum Ehrh. 1790, Beitr, Naturk. 5: 178, nom nud.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1346, pro. sр. coll. (= H. cymosum — pratense); P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373 (=H. caespitosum / cymosum). — Я. скученная.

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 671, табл. XXVIII (1); Шляков, 1989, цит. соч.: 367, табл. 38 (1).

Описан из Европы (Дания).

Typus: «In pratis siccis Borussiae, Daniae».

Гибридогенный вид, апоамфимикт — 2n=36, 45 [Turesson, Turesson, 1963; Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcova et al., 2001]. Характеризуется признаками родительских видов. P. cymosa — звездчатые волоски на листочках обертки и листьях довольно густые, столоны обычно отсутствуют. P. caespitosa — на чешуевидных листьях в соцветии есть четкая белая неопушенная кайма, столоны иногда имеются. Длина простых волосков в опушении растений варьирует. По этому признаку вид приближается то к одному, то к другому исходному виду.

H. glomeratum для Сибири впервые приводят М.И. Беглянова, Л.И. Кашина [1967]. Изучение сибирского материала показало, что вид широко распространен в лесостепной зоне Западной и Средней Сибири, достигает Предбайкалья, дальше других видов рода Pilosella продвинулся на север по Енисею до широты Подкаменной Тунгуски. В Сибирь, возможно, занесен.

Места обитания: Остепненные луга, залежи.

Сибирь: ТЮ — Тб (д. Соколова, LE), ОМ (с. Казанка, TK), ТО, НО (пос. Которово, c. Межовка, NS), КР — Ве.

Общее распространение: Средняя, Восточная Европа (север), Скандинавия, Средиземноморье (Балканы).

Sectio 3. Praealtina (Gremli) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 329; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 343; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium sect. Piloselloidea grex H. praealtina Gremli, 1878, Excurs.Fl. Schweiz, ed. 5: 330. — Sect. Praealtina (Gremli) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 295; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1391, cum auct. Naeg. et Peter; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 433, cum auct. Naeg. et Peter.

Растения с прямостоячими, приподнимающимися надземными побегами и розеткой прикоренных листьев. Стебель крепкий, с горизонтально отстоящими или вниз направленными простыми, часто щетинковидными волосками 1–3 мм дл., без звездчатых волосков или рассеянно звездчато опушенный, с примесью железистых волосков. Листья сизовато-зеленые, голые или по краю пластинок с немногими простыми, снизу, преимущественно по жилке, со звездчатыми волосками. Общее соцветие щитковидное; чешуевидные листья в cоцветии, особенно под корзинками, с белой, обычно неопушенной каймой. Листочки обертки с простыми и железистыми волосками, б. м. заметно звездчато опушенные; венчики светло-желтые с зеленоватыми зубцами.

Typus: P. praealta (Vill. ex Gochn.) F.Schultz et Sch.Bip.

По Zahn [1921–1923], виды секции заходят в Среднюю Азию и Сибирь (до Оби). А.Я. Юксип [1961] продвигает ареал за Енисей. По нашим данным, сибирские микровиды секции обитают в Западной Сибири, здесь их ареал изолирован от основного ареала секции в Европе и имеет островной характер.

15. P. aggr. glaucescens = P. glaucescens (Bess.) Sojak, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 185, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 340. — Grex H. magyaricum (Naeg. et Peter) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1418, р. р. — Cycl. Magyarica Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 460, nom. invalid. — Я. cизоватая.

Этот агрегат распространен, главным образом, в Средней Европе, на Кавказе, Малой Азии [BrЉutigam, 1992]. В Восточной Европе обитает 15, в Сибири (на крайнем югозападе) — 1 микровид, возможно занесен.

15. P. glaucescens (Bess.) Sojak, l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 341. — Hieracium glaucescens Bess. 1809, Prim. Fl. Galic. 2: 149; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 462. — H. bauhinii Bess. subsр. magyaricum (Naeg. et Peter) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1421.

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 659, табл. XXVII (1); Шляков, 1989, цит. соч.: 342, табл. 33 (1).

Описан из Европы (Украина).

Typus: «Leopoli in argillaceo et calcareo solo ad viam versus Winniki».

Места обитания: Сухие травянистые сообщества, каменистые склоны, лесные опушки, обочины полей и дорог.

Сибирь: ТЮ — Тб (с. Екатерининское, LE) (карта 20).

Общее распространение: Средняя, Восточная Европа, Средиземноморье (восток), Малая Азия.

16–17. P. aggr. sulfurea = P. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 432, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 363. — Hieracium sulfureum Doell, 1843, Rhein. Fl.: 521, s. l.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1467 (= H. florentinum — auricula); P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 370 (= H. lactucella / piloselloides). — Cycl. Sulphurea Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 525, nom. invalid. — Я. серно-желтая.

Гибридогенный сборный вид, похож на H. lactucella, но без столонов или с очень короткими столонами, от второго родительского вида — H. pilloseloides — отличается более коротким стеблем и малокорзиночным соцветием [Sell, West, 1976]. А.Я. Юксип [1960] указывает, что он произрастает «в сообществе обоих производителей». Редкая встречаемость объясняется разницей в экологии ксерофитного H. piloselloides (секция Praealtina) и мезофитного H. auricula auct. non L. (= H. lactucella (Wallr.) P.D. Sell et C. West, секция Lactucellina Sennik.), а также разным временем цветения (последний вид цветет раньше). Сибирские местонахождения обнаружены вне пределов обитания обоих родительских видов, далеко от основной части ареала в Средней Европе и Средиземноморье. Не исключена вероятность заноса этого вида на территорию Сибири и обособленного формирования сибирских микровидов.

1. Пластинки внутренних прикорневых листьев снизу без звездчатых волосков, с округлой верхушкой или коротко заостренные. .................................................................................................................................................................................................................................. 16. P. sulfurea

— Пластинки внутренних прикорневых листьев снизу по главной жилке обычно с единичными звездчатыми волосками, острые. .................................................................................................................................................................................................................... 17. P. novosibirskensis

16. P. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Biр. l. c., s. str. — Hieracium sulfureum Doell: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 526.

Описан из Европы (Германия). Typus: «Birkenauer Thall bei Weinheim».

Места обитания: Гипновое болото.

Сибирь: ТО (пос. 86 квартал, KRAS) (карта 20).

Общее распространение: Средняя, Восточная Европа (Прибалтика), Средиземноморье.

17. P. novosibirskensis Tupitzina, 1996б, Бот. журн. 81, 3: 126; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 345; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 471. — Я. новосибирская (рис. 19).

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (3а, 3б).

2n=45 — г. Новосибирск, Академгородок, Бонсай-парк ЦСБС СО РАН [Красников, Тупицына, 2004].

Описан из Западной Сибири.

Typus: «Prov. Novosibirsk, distr. Toguczin, in viciniis pagi Malinovka, pratum siccum, 7 VII 1973, A. Ronginskaja, M. Lobanova» (NS!, paratypi — KRAS, LE).

Рис. 19. Pilosella novosibirskensis Tupitzina
Растение до 65 см выс.; листочек обертки 5–6 мм дл.

С 2000 г. выращивается Ю.В. Овчинниковым в ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), собран в окp. с. Чеган-Узун Кош-Агачского р-на Республики Алтай.

Места обитания: Березовые леса, луга в поймах рек.

Сибирь: ТО (г. Томск, TK), НО, АЛ — Ба (с. Бобровка, SSBG), Го (пойма p. Саракокша, с. Веселая Сейка, SSBG; пойма p. Чуя, с. Чеган-Узун, KRAS) (карта 20).

Эндемик.

18–19. P. aggr. densiflora = P. densiflora (Tausch) Sojak, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 186, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 361. — Hieracium densiflorum Tausch, 1828, Flora (Regensb.), 11, 1, Erg.Bl.: 59; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373 (= H. cymosum / praealtum). — H. umbelliferum Naeg. et Peter, 1985, Hier. Mitt.-Eur., 1: 735, pro sр. coll. — Cycl. Umbellifera Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 510, nom. invalid. — Я. густоцветковая.

Этот древний сборный гибридогенный вид обладает морфологическими признаками промежуточного характера (секции Cymosina и Praealtina). Он лучше, чем родительские виды, приспособлен к более суровому климату. Вопреки замечанию А.Я. Юксипа [1960], в Сибири встречается два микровида вне области распространения «обоих производителей».

1. Соцветие зонтиковидное. Простые волоски в опушении листьев, стебля и обертки длинные (1,5–2 мм). Пластинки внутренних прикорневых листьев острые. Листочки обертки со скудными простыми (1–2 мм дл.) и железистыми (0,3 мм дл.) волосками в равном числе, довольно умеренно звездчато опушенные. Побеги густо олиственные. ....................................................................................................... 18. P. densiflora

— Соцветие щитковидное. Простые волоски в опушении листьев, стеб ля и обертки короткие (1 мм). Пластинки внутренних прикорневых листьев коротко заостренные или с округлой верхушкой. Листочки обертки c единичными простыми (1 мм дл.) и железистыми (0,4–0,5 мм дл.) волосками, б. м. звездчато опушенные. Побеги редкоолиственные или растения без побегов. ....................................................................... 19. P. lydiae

18. P. densiflora (Tausch) Sojak, l. c., s. str. — Hieracium umbelliferum Naeg. et Peter: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 513; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 418.

Описан из Европы (Чехия).

Typus: «in pratis collibus Bohemiae».

Приведенное Б.С. Харитонцевым [1994] описание микровида не вполне соответствует характеристике H. umbelliferum во «Флоре СССР». Пластинки прикорневых листьев у него должны быть сизоватые (не желтовато-зеленые) и скудно (не обильно) звездчато опушенные. Однако подобное варьирование призна ков свойственно для гибридогенных видов. Микровид довольно обычен на югозападе Сибири, что подтверждает Н.В. Хозяинова (KRAS), не исключена вероятность заноса.

Места обитания: Березовые, сосновые леса, песчаные поляны.

Сибирь: ТЮ — Тб (карта 21).

Общее распространение: Средняя, Восточная Европа, Средиземноморье (Балканы).

19. P. lydiae (Schischk. et Steinb.) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 343; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 356; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 471. — Hieracium lydiae Schischk. et Steinb. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 25; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3067, р. p.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 514; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3541, р. р. — Я. Лидии (рис. 20).

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (1а, 1б); она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 476, рис. 437.

Описан из Западной Сибири.

Typus: «Altai. Distr. Bijsk. Prope pag. Bulanicha, in convalle, 4 VI 1932, A. Zharkov, E. Prijmak» (TK!).

Рис. 20. Pilosella lydiae (Schischk. et Steinb.) Tupitzina
Растение до 80 см выс.; листочек обертки 5–6 мм дл.

При описании Б.К. Шишкин и Е.И. Штейнберг [1949] сближают H. lydiae с H. umbelliferum. Виды отличаются, главным образом, формой и степенью опушения растений. В Сибирь, возможно, занесен, натурализовался, обнаруживает тенденцию к расселению.

Места обитания: Березовые, сосновые леса, лесные луга.

Сибирь: НО, КЕ (д. Касьма, с. Кузедеево), АЛ — Ба, БУ — Юж (пос. Клюевка, NSK) (карта 21).

Эндемик.

Sectio 4. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 348, cum auct. Zahn; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346, cum auct. Zahn; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Collina Naeg et Peter, 1985, Hier. Mitt.-Eur. 1: 116. — Grex H. pratensina Aschers. et Graebn. 1899, Fl. Nordostdeut. Flachl.: 776. — Sect. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1148; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 593.

Растения с прямостоячими, приподнимающимися, стелющимися и ползучими надземными, а также подземными побегами и розеткой прикорневых листьев. Стебель мягкий, легко сплющиваемый, с горизонтально отстоящими или вниз направленными простыми волосками (2–4 мм дл.), рассеянно звездчато опушенный, с примесью железистых волосков. Листья зеленые, светло-зеленые, реже сизовато-зеленые, обычно с обеих сторон с простыми волосками, почти без звездчатого опушения или сверху со скудными звездчатыми волосками, снизу до рассеянного звездчато опушенные. Общее соцветие зонтиковидное; чешуевидные листья в соцветии с широкой белой неопушенной каймой. Листочки обертки обычно скудно зведчато опушенные, с простыми и железистыми волосками; венчики темно-желтые, краевых цветков снаружи — с красными зубцами и полосой, реже полностью красные.

Typus: P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West

20–22. P. aggr. caespitosa = P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West, 1967, Watsonia, 6, 5: 314, s. l.;Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 348; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium caespitosum Dumort. subsр. caespitosum et subsр. colliniforme (Peter) P. D. Sell: P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373. — H. pratense Tausch 1828, Flora (Regensb.), 11, 1, Erg.-Bl.; 56; Ledeb. 1833, Fl. Alt., 4: 128; id., 1844–1846, Fl. Ross.: 850; Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dah. 2: 171; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065. — Grex H. pratense (Tausch) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1269. — Cycl. Praticola Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 596, nom. invalid. — Я. дернистая.

Основной сборный вид, апомикт — 2n=36 [Skalinska, Kuben, 1972; Krahulcova et al., 2001], апо-амфимикт — 2n=45 [Turesson, Turesson, 1963]. В.Н. Тихомиров [2000] рассматрива ет P. caespitosa как комплекс гибридов от скрещивания P. onegensis и P. lactucella, аргументируя это невозможностью разграничения на практике P. caespitosa s. str. и P. floribunda, а также аллополиплоидностью P. caespitosa вследствие факультативного апомиксиса.

Не подтверждается указание Brautigam [1992] на распространение сборного вида H. caespitosum в Азии до Енисея. Установлено, что три микровида этого агрегата встречаются на крайнем западе Западной Сибири и в горах Южной Сибири.

1. Пластинки прикорневых листьев с короткими простыми (1 (1,5) мм дл.) волосками. Листочки обертки с рассеянными простыми и скудными железистыми волосками. Рыльца желтые. ...................................................................................................................................... 21. P. dublitzkii

— Пластинки прикорневых листьев с более длинными (1,5–3 мм дл.) простыми волосками. Рыльца черные. ................................................... 2

2. Листочки обертки с простыми волосками (от скудных до рассеянных) и с примерно равным им числом железистых волосков. На цветоносах железистых волосков больше, чем простых, или они в равном числе. .................................................................................... 20. P. caespitosa

— Листочки обертки с рассеянными простыми и единичными железистыми волосками. На цветоносах простых волосков больше, чем железистых. ............................................................................................................................................................................................................... 22. P. altaica

20. P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West, l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 349; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 347.— Hieracium caespitosum Dumort. 1827, Flora Belg.: 27. — H. pratense Tausch: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065, p. p.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 596; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 420. — H. pratense Tausch subsр. pratense: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1269. — Я. дернистая.

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 541, табл. XXX (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 350, табл. 34 (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (4а, 4б).

Описан из Европы (Бельгия).

Typus: «Ruderatis Tornaci».

Под названием H. pratense вид был дан для равнинных и горных территорий Западной Сибири [Шишкин, Сергиевская, 1949б]. Позднее Л.П. Сергиевская [1964], ссылаясь на отсутствие достоверных данных о произрастании H. pratense в Западной Сибири, исключила его из флоры. Для Средней Сибири сведения о H. pratense есть у М.Г. Попова [1959]: у д. Маклаково (материал относится к P. glomerata, LE), а также у М.И. Бегляновой, Л.И. Кашиной [1967], М.И. Бегляновой [1979]: окрестности с. Верхний Кужебар (P. floribunda).

Вполне вероятно, что под эпитетами H. pratense во флоре Алтая [Куминова, 1960] и H. caespitosum во флоре Катунского хребета [Артемов, 1993] скрываются P. dublitzkii или P. altaica.

Места обитания: Луга, лесные просеки, обочины дорог, возможно занесен.

Сибирь: ТЮ — Тб (г. Тобольск [Харитонцев, 1994]; д. Галкино, Н.В. Хозяинова, KRAS), КУ (Курганский лесхоз [Федотова, 1988], БУ — Юж (ст. Мурино, IRK) (карта 22).

Общее распространение: Средняя (восток), Восточная (запад, север) Европа, как заносное на западе Европы [Шляков, 1989], в Северной Америке [Britton, Brown, 1970], Новой Зеландии [Jenkins, Jong, 1997]. В.Я. Николаев [1989б] по единственно му экземпляру приводит вид для Кавказа.

21. P. dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Sennik. (05.02.1998), Бот. журн. 83, 2: 78; Тупицына, 1997а (18.02.1998), во Фл. Сиб. 13: 348; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. катунск. заповед.: 202; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 356; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium dublitzkii B. Fedtsch. et Nevski, 1933, Тp. БИНа, сеp. 1, 1: 208; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 602; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3542; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 148; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 488; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр., 10: 117; Красноборов, 1976а, Высокогоp. фл. Зап. Саяна: 220; он же, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. Саяно-Шуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 193; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39. — H. pratense Tausch: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065, p. p.; Красноборов, 1959, Конспект фл. Кутурч. белогор.: 102. — Я. Дублицкого (рис. 21).

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (9).

2n∼18 — Тувинская АССР, p. Сыстыг-Хем [Ростовцева, 1983; Крогулевич, Ростовцева, 1984].

Описан из Средней Азии.

Typus: «in pratis alpinis montis Kum-bel prope urb. Alma-ata (Asia Media), 10 VIII 1930, № 1, B. Dublitzki» (LE!).

Рис. 21. Pilosella dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Sennik.
Растение до 55 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.

Этот редкий, довольно мономорфный вид растет во влажном и умеренно влажном климате [Красноборов, 1976а]. Он отмечается в рефугиумах лесных третичных видов в горных районах Южной Сибири (возможно нахождение на Хамар-Дабане). Ареал P. dublitzkii, как и близкого ему P. altaicа, соответствует характеру ареала неморальных реликтов в Сибири [Ильин, 1941]. P. dublitzkii встречается в растительных сообществах (абс. выс 1300–2000 м), производных от широколиственных лесов [Куминова, 1963; Назимова, 1975].

Места обитания: Кедрово-пихтовые, кедрово-еловые леса, ерники, луга в лесном и субальпийском поясах.

Сибирь: КЕ, АЛ — Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ, БУ — Юж (хp. Улан-Бургасы, Т.Д. Пыхалова) (карта 22).

Общее распространение: Средняя Азия (Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань).

22. P. altaica (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 349; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346. — Hieracium collinum Gochn. subsр. altaicum Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.-Eur., 1: 306. — H. prаtense subsр. altaicum (Naeg. et Peter.) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1270. — H. pratense Tausch: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065, p. p. — H. altaicum (Naeg. et Peter.) Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 598, comb. invalid.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3542. — Я. алтайская.

Описан из Западной Сибири.

Typus: «Altai».

Для Западной Сибири H. altaicum приводят А.Я. Юксип [1960] и Л.П. Сергиевская [1964] без указания точных пунктов сбора. Возможно, этот микровид распространен в горах Южной Сибири в пределах ареала P. dublitzkii.

Места обитания: Субальпийские луга.

Сибирь: АЛ — Го (хp. Семинский, NS), КР — Ве (хp. Моныш, NS) (карта 22).

Общее распространение: Московская область [Шляков, 1989].

23. P. aggr. aurantiaca = P. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora, 45: 426, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 351; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium aurantiacum L. 1753, Sр. Pl.: 801, s. l.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 653; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 374. — Grex H. aurantiacum (L.) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1241.— Cycl. Aurantiaca Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 653, nom. invalid. — Я. оранжевая.

Основной сборный вид, апомикт — 2n=36, 45, 54, 63 [Osrenfeld, 1906; Skalinska, 1971a, b, 1973; Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcova et al., 2001]. Аборигенная область его распространения находится главным образом в Альпах и Карпатах [Sell, West, 1976], где на горных лугах обитает четыре микровида этого агрегата [Шляков, 1989]. В Средней Азии вид встречается в среднем поясе гор в лесах паркового типа по долинам рек и на горных лугах [Определитель. . ., 1992]. Р.В. Камелин [1973] приводит H. aurantiacum в списке лесостепных растений горной Средней Азии, находящихся у южных пределов распространения.

23. P. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Biр. l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 351; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 324; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 347; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Hieracium aurantiacum L.: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 653, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3543; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 194. — H. aurantiacum L. subsр. aurantiacum: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1242; P.D. Sell a. C.West , 1976, in Fl. Euroр. 4: 374.

Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 352, табл. 35 (1). 2n=36 — окp. г. Новосибирска, Академгородок, Бонсай-парк ЦСБС СО РАН [Красников, Тупицына, 2004].

Описан из Европы.

Typus: «Habitat in Styria, Helvetia».

А.И. Пяк и И.Г. Мерзлякова [2000] не подтверждают указа ний Л.П. Сергиевской [1964] и Н.Ф. Вылцан [1994] о его нахож дении в г. Томске. В 2000 г. вид обнаружен Ю.В. Овчинниковым в окp. г. Новосибирска, интродуцируется в Бонсай-парке ЦСБС СО РАН. В Сибирь вид занесен.

Места обитания: Лужайки, обочины дорог.

Сибирь: ТО (г. Томск, Александровский р-н [Вылцан, 1994], НО (г. Новосибирск, NS, KRAS), АЛ — Ба (г. Барнаул, с. Троицкое, TK; с. Петровка, NS) (карта 23).

Общее распространение: Средняя Европа, Средняя Азия, как заносное спорадически почти по всей Западной и Северной Европе, на Дальнем Востоке [Баркалов, 1992], в Северной Америке [Britton, Brown, 1970; Brautigam, 1992], Новой Зеландии [Jenkins, Jong, 1997].

24. P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fries, 1862, in Fries et Lagger, Hier. Euroр. Exs.: № 22, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 369; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 326; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium floribundum Wimm. et Grab. 1829, Fl. Siles, 2, 2: 204, s. l.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1284, pro sр. coll. (=H. prаtense — auricula), р. р.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 606; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373 (=H. caespitosa / lactucella), р. р.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 915; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39. — Pilosella czerepninii Tupitzina, 1996б, Бот. журн. 81, 3: 128; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 348. — H. pratense Tausch: Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 148; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 488. — H. florentinum auct. non All.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784. — Я. обильноцветущая (рис. 22).

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 291, табл. XVII (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 362, табл. 37 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (2а, 2б) вместо P. czerepninii.

Описан из Европы (Польша).

Typus: «In graminosis, pomaris, zwischen Silsterwitz und Bankwitz am Zobtenberge. Auf den Reiserswaldauer Hohen bei Charlottenbrunn».

Рис. 22. Pilosella floribunda (Wimm. et Grab.) Fries
Растение до 50 см выс.; листочек обертки 7–8 мм дл.

Гибридогенный вид, амфимикт — 2n=18, апомикт — 2n=36 [Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcova et al., 2001]. От H. caespitosum отличается сизовато-зелеными почти голыми листьями, от H. lactucella — более высоким стеблем (до 50 см выс.), длинными столонами с листьями одинакового размера, типом соцветия [Sell, West, 1976]. Чешские авторы отмечают для вида преобладание признаков H. caespitosum.

При описании по гербарному материалу с Западного Саяна P. czerepninii сближался с P. floribunda [Тупицына, 1996б]. Изучение типового материала P. floribunda в БИНе показало, что все отмеченные отличительные признаки — зубцевидные утолщения по краям пластинок прикорневых листьев и преобладание железистых волосков над простыми на листочках обертки — находятся в рамках изменчивости P. floribunda.

В Сибири вид заносный и вполне натурализовавшийся, имеет две изолированные области распространения. Сборы этого вида с побережья оз. Байкал относятся к 1952–1994 гг. (ст. Выдрино, ст. Утулик, 5241м км ВСЖД, долины рек Снежная, Хара-Мурин, Осиновка, Малая Мангылы, Бол. Мамай, Выдриная).

На северовостоке Западного Саяна вид впервые был найден в 1963 г. в окр. с. Верхний Кужебар М.И. Бегляновой, Л.И. Кашиной, В.Л. Черепниным. С 1984 г. Н.В. Степанов ежегодно собирает этот вид в окp. пос. Танзыбей (склоны Китаевой горы, берег p. Малый Кебеж), а также на новом участке дороги М54, на склонах хребта Ергаки, по берегу p. Нижняя Буйба. По сообщению Н.В. Степанова во время цветения создает аспект, скотом не поедается.

Места обитания: Насыпи, залежи, тропинки, обочины шоссейных и проселочных дорог, реже сосновые, березовые, тополевые леса.

Сибирь: КР — Ве (пос. Танзыбей, KRAS), БУ — Юж (южное, юго-восточное побережья оз. Байкал, IRK, NSK) (карта 23).

Общее распространение: Западная, Средняя Европа, Скандинавия (юг), Исландия, как заносное в Восточной Европе, Северной Америке, на Дальнем Востоке.

25. P. fuscoatra (Naeg. et Peter) Sojak, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 184; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 372; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 351. — Hieracium fuscoatrum Naeg. et Peter, 1885, Hier.Mitt.-Eur. 1: 315; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1267, pro. sр. coll. (= H. aurantiacum — pratense), р. р.; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 374 (H. aurantiacum / caespitosum), р. р.; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212. — H. rubroonegense Norrl. 1904, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 26, 4: 61; Юксип, 1960, во Фл. СССР,
30: 658; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3544. — Я. темно-бурая.

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (8).

Описан по искусственно полученному гибриду между P. caespitosa и P. aurantiaca.

Гибридогенный вид, апомикт — 2n=36 [Krahulcova et al., 2001] в равной мере обладает признаками родительских видов (P. aurantiaca и P. caespitosa), от обоих отличается присутствием в корзинке цветков с желтыми и двуцветными венчиками [Sell, West, 1976].

Н.А. Миняев, З.Г. Улле [1977] считают, что апомиктические формы на северовостоке Европы, объединяемые под названием H. fuscoatrum, образовались от гибридизации H. aurantiacum и H. onegense.

В Сибирь вид занесен, не обнаруживает широкого распространения.

Места обитания: Поля, обочины дорог.

Сибирь: ТЮ — Хм (Ханты-Мансийский опорный пункт, KRAS), ТО (с. Типсино, с. Парабель, TK) (карта 23).

Общее распространение: Средняя (восток), Восточная Европа, Средиземноморье (Балканы).

Sectio 5. Onegensia Sennik. 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 681, add. — Hieracium sect. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Schljak.: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346, р. p., cum auct. Zahn.

Растения с прямостоячими, стелющимися и ползучими надземными, а также подземными побегами. Стебель мягкий, легко сплющиваемый, с горизонтально отстоящими или вниз направленными простыми волосками, рассеянно звездчато опушенный, с примесью железистых волосков. Прикорневые листья зеленые, темно-зеленые, сверху с простыми волосками 0,5–1 мм дл., с обе их сторон без звездчатых волосков или снизу по главной жилке с единичными звездчатыми волосками. Общее соцветие зонтиковидное; чешуевидные листья в соцветии с широкой белой неопушенной каймой. Листочки обертки с простыми и железистыми волосками, скудно зведчато опушенные; венчики темно-желтые.

Typus: P. onegensis Norrl.

Секция монотипная и довольно хорошо обособленная. От других секций рода отличается широкими пластинками прикорневых листьев с короткими (0,5–1 мм) простыми волосками, без или почти без звездчатых волосков.

26. P. onegensis Norrl. 1884, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2, 4: 131; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 389; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 351; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 349; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium onegense (Norrl.) Norrl. 1884, in Mela, Lyhyk. Kasvioppi Kasvio, ed. 2, 2: 211, in clavi; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 601; Васина, 1989, Сосуд. раст. заповед. «Малая Сосьва»: 42; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 417. — H. caespitosum Dumort. subsр. brevipilum (Naeg. et Peter) P. D. Sell, 1976, Bot. Jorn. Linn. Soc. (London), 71, 4: 259; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373. — H. pratense Tausch subsр. silvicilum (Fries) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1273. — H. pratense Tausch: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3036, p. p. — Я. онежская.

Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 557, табл. XXXI (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 342, табл. 33 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (5).

Описан из Европы (Россия).

Typus: Karelia onegensis «ad Vosnessenje, st. fq.: Schtjeliki».

Основной вид, амфимикт — 2n=18 [Krahulcova et al., 2001]. Для большей части территории Сибири вид указывался А.Я. Юксипом [1960] и Р.Н. Шляковым [1987, 1989], что не подтверждается гербарным материалом. Р.Н. Шляков [1987] характеризует P. onegensis как восточноевропейско-сибирский неморально-бореальный вид, на севере таежной зоны, а также в тундровой зоне причисляет к заносным.

Место обитания: Поляны, лесные опушки, обочины дорог.

Сибирь: ТЮ — Хм (заповедник «Малая Сосьва» [Васина, 1989]), Тб (д. Серебрянка, д. Винокурово [Харитонцев, 1994]), КР — Тн (гора Фаррингтон, TK), Пр (пос. Усть-Чуя, NSK) (карта 22).

Общее распространение: Скандинавия (юго-восток), Сpедняя Европа (восток), Средиземноморье (восток).

Sectio 6. Pilosella. — Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 356; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 349; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Pilosellina Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.-Eur. 1: 114. — Sect. Pilosellina (Fries) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 278, nom illeg.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1368, cum auct. Naeg. et Peter; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 679, cum auct. Naeg. et Peter.

Растения с безлистными цветоносными побегами, несущими однокорзиночное реже вильчатое (2–3) соцветие с приподнимающимися, стелющимися надземными побегами и розеткой прикорневых листьев. Листья зеленые, оливково-зеленые, сверху со щетинковидными волосками, снизу войлочные от звездчатых волосков. Листочки обертки c редкими простыми и густыми железистыми волосками, густо звездчато опушенные; венчики желтые, краевых цветков снаружи — с красной полосой.

Lectotypus: P. officinarum F. Schultz et Sch. Bip.

27. P. officinarum Vaill. ex F. Schultz et Sch. Bip. 1862, Flora (Regensb.), 45: 421, s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 358; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 670. — Hieracium pilosella L. 1753, Sр. Pl.: 800, р. p.; Ledeb. 1844–1846, Fl. Ross.: 846 (baikalensi?); Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1158; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3064; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 692; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3544; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 416; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — H. pilosella subsp. pilosella: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Europ. 4: 368. — Я. обыкновенная.

Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 357, табл. 36 (2).

Описан из Европы.

Typus: «Habitat in Europae pascuis aridis».

Основной вид, амфимикт — 2n=18 [Gadella, 1972, 1984], 2n=36 [Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcova et al., 2001], апо-амфимикт — 2n=36, 54, апомикт — 2n=45, 63 [Gadella, 1983, 1984, 1987, 1991а, b]. Вид в высшей степени изменчивый, насчитывающий на территории европейской России несколько сотен форм [Юксип, 1960; Шляков, 1989], трактуемых разными авторами как подвиды или виды, которые мы не выделяем из-за малочисленности материала с территории Сибири.

Вид (с сомнением) приводится для Байкальской Сибири [Ledebour, 1844–1846]. В БИНе хранится только один экземпляр из Забайкалья (пос. Бянкино), собранный в 1901 г. А. Фадеевым (установить нахождение этого пункта на карте не удалось). В.Б. Куваев и дp. [2001а] ссылаясь на публикацию Л.Н. Соболева [1988] включают вид в конспект сосудистой флоры Среднего Енисея. Это указание и гербарный образец являются единственными свидетельствами произрастания видов секции Pilosella в Восточной и Средней Сибири. Все находки связаны с естественными растительными сообществами, занимаемыми видом в европейской части ареала.

Западносибирский участок является крайней восточной частью общего ареала этого вида [BrЉutigam, 1992].

Места обитания: Опушки, песчанные поляны в сухих сосновых лесах.

Сибирь: ТЮ — Ям, Хм [Юксип, 1959б, 1960], Тб, КУ, ОМ, КР — Ве (ст. Мирное [Соболев, 1988]) (карта 24).

Общее распространение: Скандинавия, Средняя, Атлантическая Европа (кроме севера), Средиземноморье, Малая Азия, Кавказ, как заносное в Северной Америке, Новой Зеландии.

28. P. laticeps Norrl. 1884, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2, 4: 57, emend. Schljak.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 356; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 349. — Hieracium laticeps (Norrl.) Norrl. 1884, in Mela, Lyhyk. Kasvioppi Kasvio, ed. 2, 2: 211. — H. peleterianum Merat subsр. sabulosorum Dahlst. 1890, Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 23, 15: 9, s. l.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1157, р. p.; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Europ. 4: 367. — H. sabulosorum (Dahlst.) Dahlst.: Юксип, 1960 во Фл. СССР, 30: 689, sine auct. comb., р. p., excl. typo. — Я. широкоголовая (рис. 23).

Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 357, табл. 36 (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (2).

Описан из Европы (Россия).

Typus: «in regione sylvatica montis Schelesna prope pag. Kantalaks Lapponiae ross. occidentalis».

Рис. 23. Pilosella laticeps Norrl.
Растение до 20 см выс.; листочек обертки 10–12 мм дл.

Местонахождения вида в Западной Сибири значительно удалены от основного ареала, расположенного на севере Европы. В Сибирь вид, возможно, занесен.

Места обитания: Сосновые леса на песчаной почве.

Сибирь: ТЮ — Тб (карта 24).

Общее распространение: Восточная Европа (север), Скандинавия.

29. P. apatelia (Naeg. et Peter) Sojak, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 184; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 374. — Hieracium apatelium Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.-Eur. 1: 706; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1301 (= H. floribundum — pilosella); Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 633. — Я. сбивающая.

Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 350, табл. 34(3).

Описан из Европы (Германия).

Typus: «Schlesien».

Гербарные образцы этого вида, предоставленные для изучения А.А. Киселевой (IRK), были отнесены нами к P. schultesii (F. Schultz) F. Schultz et Sch. Biр. [Тупицына, 2001а]. Гибридогенные виды P. apatelia (апо-амфимикт — 2n=36, апомикт — 2n=54) и P. schultesii (апо-амфимикт — 2n=36, апомикт — 2n=45) имеют общий родительский вид — P. officinarum [Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcova et al., 2001]. Основное отличие этих видов состоит в характере соцветия: у P. apatelia оно высоковильчатое (или рыхлометельчатое), у P. schultesii — глубоковильчатое.

В Сибирь P. apatelia занесен. В коллекции СИФИБР СО РАН хранится с 1973–1974 гг.: ст. Переемная, ст. Мурино, p. Ушаковка. В 1998 г. обнаружен близ устья p. Мангатуй и на p. Хара-Му рин (М.М. Иванова, С.Г. Казановский, IRK).

Места обитания: Обочины дорог, просеки, луга в лесном поясе.

Сибирь: БУ — Юж (карта 24).

Общее распространение: Средняя Европа.