Sectio 1. Foliosa (Fries) Zahn
Sectio 3. Prenanthella Sennik.
3–4. H. aggr. albocostatum Norrl. ex Juxip
5. H. kryloviiNevski ex Schljak.
Sectio 4. Aestiva (Juxip ex Schljak.) Sennik.
6–9. H. aggr. tunguskanum Ganesch. et Zahn
6. H. tunguskanumGanesch. et Zahn
7. H. kusnetzkienseSchischk. et Serg.
10–14. H. aggr. crocatum Fries
10. H. veresczaginii Schischk. et Serg.
11. H. plurifoliosumSchischk. et Steinb.
Sectio 5. Alpestria (Fries) Burn. et Gremli
16. H. aczelmanicumSchischk. еt Serg.
Sectio 6. Hieracioides (Moench) Dumort.
19. H. pseudarctophilum Schljak.
20. H. subarctophilum Schljak.
21. H. porphyriiSchischk. et Serg.
22. H. czaienseSchischk. et Serg.
23–25. H. aggr. eurobalticum (Zahn) Schljak.
23. H. narymenseSchischk. et Serg.
25. H. nizhnetunguskaenseTupitzina
Sectio 7. Tridentata (Fries) G. Schneid.
26–30. H. aggr. laevigatum Willd.
26. H. dolabratum (Norrl.) Norrl.
27. H. puschlachtae (Pohle et Zahn) Juxip ex Schljak.
28. H. bichloricolor (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik.
29. H. tuvinicumKrasnob. et Schaulo
30. H. chamardabanenseTupitzina
32. H. aggr. bifidum Kit. ex Hornem.
35. H. aggr. fasciculare Fries
36–40. H. aggr. diaphanoides Lindeb.
36. H. subpellucidum(Norrl.) Norrl.
38. H. taigenseSchischk. et Serg.
39. H. pluricauleSchischk. et Serg.
40. H. fariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik.
41–44. H. aggr. diaphanum Fries
41. H. subfariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Tupitzina
44. H. pseudofariniramum Tupitzina
46–49. H. aggr. subramosum Lіnnr.
Sectio 9. Alpina (Fries) Burn. et Gremli
51–60. H. aggr. nigrescens Willd.
51. H. eximiiforme (Dahlst.) Dahlst.
53. H. stenopiforme (Pohle et Zahn) Elfstr.
Genus 1. Hieracium L. 1753, Sр. Pl.: 799; Gen. Pl., ed. 5: 350; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 327; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 140; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 322; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 308; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 655. — Hieracium subgen. Euhieracium Torr. et Gray, 1838, Fl. N.Am. 2: 575; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 75: 33; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 10. — Hieracium subgen. Hieracium: Boiss. 1875, Fl. Or. 3: 858; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 376.
Lectotypus: Hieracium murorum L.
Многолетние травянистые растения без прикорневых листьев или с розеткой прикорневых листьев. Побеги прямостоячие, одиночные (иногда в числе нескольких), с многими или несколькими листьями, реже с одним листом. Стеблевые листья — от узколинейных до широколанцетных и яйцевидных, с разной формой основания пластинок, от цельнокрайных до глубоко зубчатых. Прикорневые листья обычно ясно зубчатые, с хорошо развитым черешком. Общее соцветие многокорзиночное зонтиковидное, щитковидное или метельчатое, реже корзинок несколько или одна. Листочки обертки расположены черепитчато, (7) 8–20 мм дл., голые или в разной степени и пропорциях опушенные простыми, железистыми и звездчатыми волосками. Цветки обоеполые, язычковые, иногда замкнутые трубковидные, разных оттенков желтого цвета. Семянки 2,7–3,5 (4) мм дл. с десятью неравными ребрами, соединенными на верхушке семянки кольцеобразным валиком. Паппус желтоватый или грязнобелый, реже кремовобелый, из одного ряда ломких толстоватых щетинок, иногда с дополнительным рядом из мелких щетинок.
Sectio 1. Foliosa (Fries) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 935; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 77, cum auct. Peter; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 223; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315; Сенников, 1999а, Бот. журн. 84, 12: 126.
Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья многочисленные — (14) 20–80 (коэф. ол. 0,60–0,80), сизые, сидячие, с широким сердцевидным стеблеобъемлющим основанием, волнистым краем пластинок, снизу обычно с сетчатым жилкованием. Общее соцветие метельчатое с зонтичной верхушкой. Цветоносы и листочки обертки без опушения. Рыльца желтые.
Typus: H. foliosum Waldst. et Kit. (= H. virosum Pall.)
Монотипная секция, отличается голыми цветоносами и листочками обертки, желтыми рыльцами.
1. H. virosum Pall. 1771, Reise, 1: 501; Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4: 136, р. p.; 1844–1846: id., Fl. Ross. 856, р. p.; Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dah. 2: 174, р. p.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 71, р. p.; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3062, р. p.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 77, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3517, р. p.; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 146, р. p.; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 406; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 486, р. p.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р. p.; Выл цан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 114, р. p.; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 322, р. p.; Плотников, 1992, Конспект фл. Омск. обл.: 73; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 190; Харитонцев, 1994, Опред. раст. Тюмен. обл.: 416; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 316; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55;Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 352; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 298; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. virosum subsр. virosum: Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 935. — Я. ядовитая.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 183, табл. XI (1); Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (5).
n=27 — Прибайкалье, оз. Большое Харюзовое [Беляева, Сипливинский, 1976]; Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Пулькина, Тупицына, 2000]; Алтайский кр., с. Алтайское [Красников, Тупицына, 2004].
Описан из Европы (Россия).
Lectotypus: «In campis elatioribus prov. Isetensis, Pallas» (LE!).
Во «Флоре Западной Сибири» [Шишкин, Сергиевская, 1949б] и «Флоре СССР» [Юксип, 1960] даются разновидности, выявление которых в ряде случаев затруднительно из-за отсутствия корреляции между формой и характером края листовой пластинки:
var. oblongifolium Froelich — листья продолговато-ланцетные, по краям плоские;
var. latifolium Trautv. — листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные, по краям плоские;
var. undulatifolium Trautv. — листья по краям волнистые.
Считаем, что указания для горных территорий Южной Сибири и отчасти степей Восточной Сибири относятся к микровидам H. aggr. tunguskanum. Представители этого агрегата, вероятно, встречаются и в Баргузинском заповеднике вместо
H. virosum, приводимого Н.И. Троицкой и М.А. Федоровой [1989].
Места обитания: Степи, остепненные луга, каменистые склоны, сосновые леса.
Сибирь: ТЮ — Тб (юг), КУ, ОМ, НО, КЕ, АЛ — Ба, КР — Ве, Ха, ИР — Ан, Пр (юг), БУ — Юж, ЧИ — Ши.
Общее распространение: Восточная Европа, Средиземноморье (восток), Малая, Средняя Азия, Кавказ, Джунгария, Кашгария, Гималаи, Монголия, Дальний Восток, Иран, Япония, Китай.
Sectio 2. Robusta Sennik. 1999а, Бот. журн. 84, 12: 127. — Sect. Foliosa (Fries) Zahn: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315, p.p.
Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья многочисленные — (14) 20–80 (коэф. ол. 0,60–0,80), сизозеленые, сидячие, с широким сердцевидным стеблеобъемлющим, реже округлым (не стеблеобъемлющим) основанием, обычно с опушением из звездчатых волосков, снизу с выступающими жилками, но часто без сетчатого жилкования. Общее соцветие метельчатое с зонтичной верхушкой. Цветоносы, стебель и листья в верхней части б. м. звездчато опушенные. Листочки обертки без опушения. Рыльца желтые.
Typus: H. robustum Fries
Эта монотипная секция выделена из секции Foliosa на основании наличия звездчатого опушения на цветоносах и листьях в верхней части стебля [Сенников, 1999а]. При описании секции отмечается промежуточный характер ее признаков (Umbellata — Foliosa) [Zahn, 1921–1923], что предполагает гибридное происхождение.
Подчеркивая неоднородность материала, Sell, West [1976] формируют H. robustum group, но приводят единственный вид — H. robustum. В эту группу, очевидно, должны быть включены европейские микровиды — H. pallonianum Zahn (листья ланцетные), H. largum Fries (листья яйцевидные, крупные, снизу не сетчатонервные) [Цан, 1910] и var. subpallonianum Zahn из Прибайкалья (листочки обертки темные, листья удлиненные, немного щетинистые и зубчатые), для которой указывается переход: «virosum — Pallonianum» [Ганешин, 1915].
Р.Н. Шляков [1989] не выделяет H. aggr. robustum, но в ключе намечает его, объединяя H. robustum с H. largum (слабозубчатые листья), сюда же он причисляет и var. pallonianum (Zahn) Schljak. (листья крупнозубчатые). Следует отметить, что Р.Н. Шляков в противоположность Zahn указывает для H. largum узкие (узко, линейноланцетные) листья.
Н.Н. Цвелев [1983] отождествляет H. pallonianum с H. robustum. А.Н. Сенников [1999а] считает необоснованным выделение H. largum, так как весь гербарный материал по этой группе демонстрирует непрерывный переход между сильно и слабо опушенными растениями, а ареалы указанных форм полностью совпадают. В Сибири встречаются все указанные формы, однако требуется специальное исследование этой группы.
2. H. robustum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 193; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 78; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3517; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 146; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 407; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 486; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 114; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 225; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 190; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315; Шауло, 1998, Сосуд. раст. заповед. «Азас»: 70; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Липаткина, 2001, Список видов заповед. «Хакасский»: 98; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 297; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 472. — H. robustum subsр. robustum: Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 938. — Я. мощная (рис. 1).
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (12а, 12б).
2n=27 — Иркутская обл., пос. Наканно [Крогулевич, Ростовцева, 1984].
Описан из Европы (Украина).
Lectotypus: «In provinciis Katharinoslaw et Poltawa, Haupt» (LE!).
Ареал H. robustum почти полностью повторяет ареал H. virosum [Юксип, 1960; Грубов, 1982; Шляков, 1989]. В.Я. Николаев [1990] сомневается в распространении H. robustum в юго-западной Азии. В.Ю. Баркалов [1992] не приводит его для Дальнего Востока России, но, судя по описанию, H. virosum в его понимании включает не только H. robustum, но и южносибирский H. czamyjashense.
Указания вида для плато Путорана [Андрулайтис и др., 1976] относятся к H. putoranicum, для г. Игарки [Водопьянова и др., 1971] — к H. subarctophilum. Не подтверждено нахождение
H. robustum в Якутии [Определитель. . ., 1974].
Места обитания: Луга, степи, кустарниковые заросли, сосновые и разреженные березовые леса, поднимается в степной пояс.
Сибирь: ТЮ — Тб (юг), КУ, ОМ, НО, КЕ (возможно нахождение), АЛ — Ба, Го (хp. Катунский [Артемов, Королюк, 1999]), КР — Тн (пос. Ербогачен [Водопьянова, 1984]), Ве, Ха, ТУ, ИР — Ан, Пp, БУ — Се, Юж, ЧИ — Ши (юг) (карта 2).
Общее распространение: Восточная Европа, Средняя Европа (восток), Средиземноморье (восток), Средняя Азия, Малая Азия, Джунгария, Кашгария, Гималаи, Кавказ, Иран, Дальний Восток, Япония, Китай.
Sectio 3. Prenanthella Sennik. 1999а, Бот. журн. 84, 12: 128; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 663. — Sect. Prenanthoidea auct. non Koch: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318, р.p.
Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья в большом числе — 15–35 (коэф. ол. 0,30–0,45); верхние и средние — сидячие с широким сердцевидным стеблеобъемлющим основанием, средние часто слегка скрипковидные; нижние — с коротким крылатым черешком. Общее соцветие зонтиковидно- или щитковидно-метельчатое; стебель под соцветием и цвето носы с густыми железистыми волосками. Листочки обертки, с густыми железистыми волосками, иногда с примесью простых волосков, обильно звездчато опушенные. Язычки венчиков с ресничками.
Typus: H. multiglandulosum Juxip
В соответствии с дифференциацией секции Prenanthoidea, выполненной А.Н. Сенниковым [1999а], на территории Сибири обитают представители двух близких секций — Prenanthella и Aestiva. Секция Prenanthella имеет признаки промежуточного характера между строго средиземноморской секцией Prenanthoidea, для видов которой характерны мелкие листочки обертки (7–8 мм дл.), и широко распространенной секцией Aestiva с крупными листочками обертки (10–11 мм дл.). Из секции Prenanthoidea, по мнению А.Н. Сенникова, в европейской части России встречается только один интродуцированный вид — H. lanceolatum Vill.
3–4. H. aggr. albocostatum = H. albocostatum Norrl. ex Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 477, s. l.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 140; Сенников, 1999а, Бот. журн. 84, 12: 128; он же, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 663. — Я. беложилковая.
Описан из Европы (Россия).
Typus: «Lapponica Rossica (Peninsula Kola, ad lacum Umba), 29. VIII 1892, № 98 (J.P. Norrlin, Hieracia exsiccata, 8), A.O. Kihlman» (Isotypus — LE).
Распространен в Европе, Средиземноморье, по Северному Уралу заходит в Западную Сибирь [Сенников, 1999а]. Для бассейна p. Сев. Сосьва вид указывают А.Л. Васина, Д.А. Сижко [2001] (карта 3).
1. Пластинки средних листьев крупнозубчатые (зубцы 2–4 мм дл.). Листочки обертки с обильными железистыми (0,3–0,5 мм дл.) волосками, иногда с единичными простыми (1 мм дл.) волосками, до обильного звездчато опушенные. ........................................ 3. H. pseuderectum
— Пластинки средних листьев мелкозубчатые (зубцы до 2 мм дл.). Листочки обертки с умеренными железистыми (0,5–1 мм дл.) и скудными простыми (2 мм дл.) волосками, едва звездчато опушенные. ................................................................................................ 4. H. gorczakovskii
3. H. pseuderectum Schljak. 1975, Новости сист. высш. раст. 12: 252; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 232; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 321. — H. suberectum Schischk. et Steinb.: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3056, excl. typo, quoad pl. ural.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 139; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3521. — Я. ложнопрямостоячая.
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 233, табл. 22 (3).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «Montes Uralenses, mons Tscherdynskij Kamenj ad fontes fl. Kosjva, 3 VIII 1886, № 841, F. Teplouchov» (LE!).
Р.Н. Шляков [1989] различает H. pseuderectum и H. albocostatum по окраске верхней поверхности листовых пластинок и степени опушения листочков обертки простыми волосками. Изучение этих видов в J.Р. Norrlin, Hieracia exsiccata и типовых коллекциях БИНа показало, что у H. pseuderectum, в отличие от H. albocostatum, не отчетливо скрипковидные, по краю часто и довольно крупно зубчатые пластинки средних листьев, нижние листья — с удлиненными черешками.
H. pseuderectum приводится для флоры Западной Сибири [Шишкин, Сергиевская, 1949б] под эпитетом H. suberectum Schischk. et Steinb., который был дан авторами вместо незаконного названия H. subelatum Almq. ex Dahlst. Сохранить подвидовой эпитет H. prenanthoides Vill. subsр. subelatum Almq. на видовом уровне было нельзя, поскольку в Европе существовал вид с таким названием — H. subelatum Zahn. Р.Н. Шляков [1975], изучая образцы H. suberectum с Урала в пределах территории Западной Сибири, обнаружил, что они отличаются от cкандинавских стеблеобъемлющими основаниями пластинок листьев, более густым опушением листочков обертки и цветоносов железистыми волосками. Это послужило основанием для описания нового вида H. pseuderectum — вместо H. suberectum, относящегося к скандинавским растениям.
Места обитания: Темнохвойные леса в верхней части лесного пояса, субальпийские луга. Встречается в дубовых (Quercus robur L.) лесах с примесью липы (Tilia cordata Mill.), в южно-уральском рефугиуме третичной неморальной флоры [Горчаковский, 1972].
Сибирь: ТЮ — Хм (верховье p. Манья, LE). Общее распространение: Урал.
4. H. gorczakovskii Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 378, add. — H. krylovii Nevski ex Schljak. f. pilosius Juxip et f. gorczakovskianum Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 130, nom. invalid. — Я. Горчаковского.
Описан из Европы (Россия).
Typus: «Ural septentrionalis, oppidulum Serebrjanka ad orientem a fodina Kytlym, lariceto-picetum, 30. VII 1959, K.N. Igoschina» (LE!).
Отличия от H. krylovii Р.Н. Шляков [1989] видел в меньшей олиственности стебля, более крупных железистых и простых волосках на листочках обертки. Однако нельзя согласиться с автором вида в том, что листочки обертки покрыты преимущественно простыми волосками. В БИНе хранятся экземпляры этого вида с территории Северного Урала, не относящейся к Сибири. Для Западной Сибири приводится согласно указанию Р.Н. Шлякова [1989].
Места обитания: Сосновые леса в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм.
Общее распространение: Северный, Средний Урал.
5. H. krylovii Nevski ex Schljak. 1977, Новости сист. высш. раст. 14: 218; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 254; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 236; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 191; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 297; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. krylovii Nevski: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3055, nom. invalid., descr. ross.; Красноборов, 1959, Конспект фл. Кутурч. белогор.: 102; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 130; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Малышев, 1965, Высокогоp. фл. Вост. Саяна: 239; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 147; Красноборов, 1976а, Высокогоp. фл. Зап. Саяна: 220; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 486; Пешкова, 1979,
во Фл. Центp. Сиб. 2: 916; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 115; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39. — Я. Крылова (рис. 2).
Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (7а, 7б).
2n=27 — Тувинская АССР, p. СыстыгХем [Крогулевич, Ростовцева, 1984].
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Altai, in fluxu superiore fl. Kytlym et summitatem Czernaja Uba, silva acerosa, 7 VIII 1891, P. Krylov» (LE!, isotypus — LE).
Морфологически хорошо обособленный вид. Считаем более правильным его отнесение к секции Prenanthella, близкой секции Prenanthoidea, а не к секции Aestiva [Сенников, 1999а] подсекции Aestiva Juxip ex Schljak. [Шляков, 1989]. H. krylovii отличается от H. prenanthoides только цельнокрайными, слегка скрипковидной формы листовыми пластинками. Других отличий при сравнительном изучении европейского и сибирского материала по этим видам не обнаружено.
H. krylovii распространен в районах сосредоточения неморальных реликтов в Южной Сибири. Часто встречается в Северо-Восточном и Центральном Алтае, на восточном макроскло не Кузнецкого Алатау и в Западном Саяне, реже — в Восточном Саяне, на Хамар-Дабане. Предположение И.М. Красноборова [1984] о возможности обитания H. krylovii на севере Тувы подтверждены его находками (NS).
Вне АлтаеСаянской горной страны H. krylovii найден в отрогах Енисейского кряжа (д. Улюколь, LE), по берегу p. Ангары (NS) и севернее устья p. Подкаменной Тунгуски [Пронькина, Щербина, 1994]. Присутствие монтанных видов на Среднесибирском плоскогорье Н.С. Водопьянова [1984] объясняет сопряженным развитием растительного покрова гор и плоскогорья, обусловленным принадлежностью к единой таежной зоне. Распространение монтанных видов до плато Путорана обусловлено относительно влажными климатическими условиями, приближающимися к горно-таежным.
Существуют разноречивые данные о нахождении H. krylovii на Урале. В.Б. Сочава [1956] приводит его для темнохвойных лесов Южного Урала, А.Я. Юксип [1959б] — для Северного и Среднего Урала, но во «Флоре СССР» оставляет только Средний Урал с особой формой — f. gorczakovskianum [Юксип, 1960], на основе которой Р.Н. Шляков [1989] описал новый вид. Л.П. Сергиевская [1964] дает вид для Среднего и Северного Урала, П.Л. Горчаковский [1975] указывает его для высокогорий Северного и Южного Урала (в том числе и f. gorczakovskianum). Во «Флоре европейской части СССР» H. krylovii приводится для Среднего Урала [Шляков, 1989]. Для Среднего и Южного Урала, а также прилегающих к нему частей европейской России H. krylovii указывает А.Н. Сенников [1999а]. Наличие на Урале H. krylovii свидетельствует о генетических связях флоp. На тесные связи пихтарников Урала и АлтаеСаянских гор (со ссылкой на К.Н. Игошину) и указывает Д.И. Назимова [1975].
Маловероятно нахождение H. krylovii на южном макросклоне хребта Восточный ТаннуОла [Ханминчун, 1977], в южной Туве распространен H. czadanense.
Места обитания: Пихтовые, реже кедровые и кедрово-еловые леса, субальпийские редколесья и луга, прирусловые пески и галечники, скалы и осыпи в лесном и субальпийском поясах, заходит в альпийский пояс.
Сибирь: КЕ, АЛ — Ба (юго-восток), Го, КР — Тн (Центральносибирский заповедник [Пронькина, Щербина, 1994]), Ве (юг), Ха, ТУ (хp. Ергак-Торгак-Тайга: долина p. СыстыгХем, NS), БУ — Юж (карта 3).
Общее распространение: Средняя Азия (Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, ТяньШань), Урал.
Sectio 4. Aestiva (Juxip ex Schljak.) Sennik. 1999а, Бот. журн. 84, 12: 129; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 663. — Subsect. Aestiva Juxip ex Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 234; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 125, nom. invalid. — Sect. Prenanthoidea auct. non Koch: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318, р. p.
Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья в боль шом числе — 15–40 (коэф. ол. 0,30–0,45 (0,60); верхние и средние — сидячие, с широкозакругленным или слегка сердцевидным по лустеблеобъемлющим основанием, средние — иногда слегка скрипковидные; нижние — с коротким крылатым черешком, очень редко сидячие. Общее соцветие зонтиковидно или щитковидно метельчатое. Цветоносы обильно звездчато опушенные, без железистых волосков или с единичными железистыми волосками, иногда и с единичными простыми волосками, либо почти голые. Листочки обертки с редкими железистыми, иногда и с простыми волосками, б. м. звездчато опушенные.
Typus: H. aestivum Fries Эта секция, очевидно, занимает промежуточное положение между секциями Prenanthoidea, Foliosa и Hieracioides.
6–9. H. aggr. tunguskanum = H. tunguskanum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.-бот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 159, emend. Tupitzina. — Cycl. Tunguskana Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 123, nom. invalid. — Я. тунгусская.
Агрегат включает четыре гибридогенных эндемичных сибирских микровида, производных от представителей секций Foliosa и Prenanthoidea, у H. sangilense преобладают признаки Foliosa, у H. tunguskanum — Prenanthoidea, два других вида занимают среднее положение.
1. Цветоносы с единичными звездчатыми волосками, обычно в верхней части с очень мелкими светлыми железистыми (0,1 мм дл.) волосками. .................................................................................................................................................................................................................................... 2
— Цветоносы довольно густо звездчато опушенные (до войлочных), в верхней части иногда с темными железистыми (до 0,2 мм дл.) волосками. ................................................................................................................. ...................................................................................................................3
2. Листочки обертки обычно с единичными железистыми (0,1–0,2 мм дл.) и простыми (1 мм дл.) волосками. Стебель густо олиствененный (коэф. ол. 0,60–0,70). Основание пластинок нижних листьев не сужено в черешок. ........................................................................... 8. H. сzamyjashense
— Листочки обертки с единичными железистыми (0,2–0,3 мм дл.) волосками, реже без железистых волосков. Стебель слабее олиственный (коэф. ол. 0,50). Основание пластинок нижних листьев сужено в широкий черешок. ................................................................................ 9. H. sangilense
3. Листочки обертки со скудными (до умеренных) железистыми (0,2–0,3 мм дл.) и единичными простыми (1 мм дл.) волосками, довольно обильно звездчато опушенные. Листья почти цельнокрайные или мелкозубчатые (зубцы до 2 мм дл.). Цветоносы войлочные, без железистых и простых волосков. .......................................................................................................................................................................................... 6. H. tunguskanum
— Листочки обертки с единичными (до скудных) железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками, б. м. звездчато опушенные. Листья крупнозубчатые (зубцы 2–4 (10) мм дл.). Цветоносы б. м. звездчато опушенные, иногда с темными железистыми волосками. ......................................................................................................................................................................................................................... 7. H. kusnetzkiense
6. H. tunguskanum Ganesch. et Zahn, l. c., s. str.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 71; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 123; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 321; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 221, табл. XIII (1); Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (6); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (8а, 8б).
2n=27 — Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Красников, Тупицына, 2004].
Описан из Восточной Сибири.
Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Nishny-Udinsk. Prope Werchnij-Bajan in pinetis in jugo Angarensi, 31 VIII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE).
Zahn [Ганешин, 1912] при описании вида отмечает, что окраской и формой листьев, особенно их широким слегка стеблеобъемлющим основанием, H. tunguskanum сходен с H. virosum, структурой обертки — с H. rigidum, то есть занимает промежуточное положение между секциями Foliosa и Tridentata, в то же время отмечено, что H. tunguskanum обликом напоминает H. prenanthoides.
А.Я. Юксип [1960] помеcтил H. tunguskanum в секцию Prenanthoidea, выделив его вместе с двумя близкими видами в подсекцию Regeliana Juxip, в монотипный цикл Tunguskana Juxiр. Эта подсекция, по его мнению, является связующим звеном между секциями Foliosa и Prenanthoidea. В пользу последней свидетельствуют оттянутость пластинок нижних стеблевых листьев в черешок, черные рыльца пестиков.
Места обитания: Сосновые, сосновоберезовые, сосново-лиственничные леса, кустарниковые заросли, луга, гари, щебнистые склоны в лесном поясе.
Сибирь: АЛ — Го (хp. Катунский [Артемов, Королюк, 1999]), КР — Ве (заповедник «Столбы»), Ха (долина p. Карасибо, NS), ИР — Ан, БУ — Се, Юж (карта 4).
Эндемик.
7. H. kusnetzkiense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 20; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3056; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 129; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918, in adnot.; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 319; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. virosum auct. non Pall.: Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507. — Я. кузнецкая.
Icones: Опред. высш. раст. Якут., 1974: 505 вместо H. virosum; Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (6а, 6б).
Описан из Западной Сибири.
Typus: «In jugo Kusnetzki Alatau. Circa pag. Balyksy in valle flum. Tomj, VII 1940, P. Antropova» (TK!).
Вызывает сомнение указание вида для степной флоры Приенисейской Сибири [Положий и др., 2002].
Места обитания: Пихтовые, пихтовоосиновые леса, травяные склоны, скалы в лесном и лесостепном поясах.
Сибирь: КЕ, АЛ — Го, КР — Тн (фактория Полигус, TK), Ве (юг), Ха (пос. Балыкса, TK), ИР — Пр (хp. Байкальский, p. Ченча, NSK), БУ — Се (p. Баргузин, NSK), Юж (ст. Слюдянка, NSK), ЯК — Ал (карта 4).
Эндемик.
8. H. czamyjashense Tupitzina, 1994а, Бот. журн. 79, 7: 117; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 352; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 297; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. virosum Pall.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, р. p.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р.p.; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39, р. р. — H. virosum auct. non Pall.: Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 267; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134, р. p. — Я. чамыяшская.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (13а, 13б).
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Tuva distr. Mongun-Taiga, in fluxu superiore fl. Kargy, locus Czamyjash dictus, prolongamenta jugi Tsagan-Shibetu, 2200 m s. m. Juniperetum (Juniperus sibirica) ad clivulum orientalem, 29 VII 1981, M. Lomonosova, I. Mironova» (NS!, isotypus KRAS, paratypus — LE).
Полиморфный вид. Тувинские экземпляры отличаются почти полным отсутствием простых волосков на темно-зеленых бахромчатых листочках обертки и почти голыми цветоносами (близкие к H. kusnetzkiense), алтайские — постоянным присутствием простых волосков на светлозеленых листочках обертки и несколько звездчато опушенными цветоносами (близкие к H. tunguskanum).
Места обитания: Сосновые леса, остепненные луга, закустаренные степи в лесном и степном поясах.
Сибирь: АЛ — Ба, Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ, ИР — Ан, Пр, БУ — Юж, ЧИ — Ши (хp. Кличкинский, p. Жипхеген, NSK) (карта 4).
Эндемик.
9. H. sangilense Tupitzina, 1994а, Бот. журн. 79, 7: 120; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 321; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55. — H. virosum auct. non Pall.: Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255. — Я. сангиленская (рис. 3).
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (2а, 2б).
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Tuva, distr. Erzin, elevatio Sangilen, systema fl. Erzin, in fluxu superiore fl. Kara-Sug (affluxionis fl. Ular), 1980 m s.m., declive austroorientale, laricetum, Pinus sibiricis solitariis immixtis, 18 VIII 1979, V. Chanminczun» (NS!, isotypus — LE; paratypus — KRAS).
С H. sangilense сближает А.Н. Сенников [1999а] описанные из европейской части России H. pinegense Sennik. и H. chlorinum Sennik. Последний вид, по мнению автора, может быть найден в сибирской части Урала. Он отличается более узкими листочками обертки с многочисленными железистыми волосками и заметным звездчатым опушением цветоносов.
1. Пластинки средних листьев линейные, линейноланцетные (обычно на большей части примерно одинаковой ширины). Стебель в нижней части обычно с густыми отстоящими простыми волосками. Листочки обертки с единичными железистыми ((0,3) 0,4–0,6 мм дл.) и простыми (1–1,5 мм дл.) волосками, реже без простых волосков, едва звездчато опушенные. .............................................................. 13. H. czadanense
— Пластинки средних листьев узкояйцевидные, узколанцетные (с хорошо выраженной наиболее широкой частью в основании пластинки). Стебель в нижней части без простых волосков или с редкими волосками. .......................................................................................................................... 2
2. Цветоносы с единичными железистыми или и с простыми волосками. .............................................................................................................. 3
— Цветоносы без железистых и простых волосков. ..................................................................................................................................................... 4
3. Листочки обертки на большей части длины почти с параллельными краями, наверху быстро сужены к тупой верхушке, с единичными железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками, скудно звездчато опушенные. Пластинки средних листьев со слегка сердцевидным или округлым основанием, по краю с редкими зубцами 0,5–1 мм дл. ............................................................................................................................. 11. H. plurifoliosum
— Листочки обертки от основания постепенно суженные к верхушке, с рассеянными железистыми (0,3–1 мм дл.) волосками, редко у основания с единичными простыми (1 мм дл.) волосками, без звездчатого опушения. Пластинки средних листьев с округлым основанием, по краю с частыми зубцами 2–3 мм дл. ........................................................................................................................................................................ 12. H. neroikense
4. Пластинки средних листьев широкие (до 4 см шир.), с зубцами 3–5 мм дл., с округлым или слегка сердцевидным основанием. Листочки обертки рассеянно звездчато опушенные, с умеренными железистыми (0,1–0,5 мм дл.) волосками. Зубцы венчиков с ресничками. ............................................................................................................................................................................................................................. 14. H. nasimovae
— Пластинки средних листьев более узкие (до 2,5 см шир.), с зубцами 1–3 мм дл. или цельнокрайные, с округлым основанием. Листочки обертки обычно до обильного звездчато опушенные, с рассеянными железистыми (0,2–0,4 мм дл.) волосками, реже с примесью единичных простых (1 мм дл.) волосков. Зубцы венчиков без ресничек. ................................................................................................................... 10. H. veresczaginii
10. H. veresczaginii Schischk. et Serg. 1949а, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 20; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3057; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 127; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 115; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 322; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Андреева, Шта кер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 298; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Я. Верещагина.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (1а, 1б); она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 473, рис. 434.
2n=18, 32, 34 — Западный Саян, пос. Танзыбей [Степанов, устное сообщение]; 2n=27 — Красноярский кр., заповедник «Столбы»; 2n=36 — Алтайский кр., с. Алтайское [Красников, Тупицына, 2004].
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Altai. In vall. flum. Czulyschman prope ostium Schavla, in betuleto-pineto, 3 VII 1905, V. Veresczagin» (TK!, paratypus LE).
При описании вид сближался с H. porphyrii из секции Hieracioides, отличаясь от него б. м. зубчатыми, всеми закругленными в основании и сохраняющимися ко времени цветения листьями [Шишкин, Сергиевская, 1949а, б]. Авторы вида указывают на значительное варьирование в характере опушения листочков обертки (наличие или отсутствие железистых волосков).
А.Я. Юксип [1960], отмечая несоответствие описания вида автентику, подчеркивает, что на листочках обертки у H. veresczaginii имеются железистые волоски в числе, не уступающем в таковых у H. krylovii (30–60 волосков на листочек), а также единичные простые волоски.
Изучение гербарного материала показало, что H. veresczaginii варьирует по степени опушения листочков обертки. На типовом образце листочки обертки — с железистыми волосками, почти без звездчатых волосков, на образце паратипа — с железистыми и простыми волосками, обильно звездчато опушенные.
Указания для заповедника «Столбы» и Восточной Сибири [Тупицына, 1997а] относятся к другим микровидам H. aggr. tun guskanum.
Места обитания: Степи (обычно закустаренные), лиственничные леса в лесостепном поясе.
Сибирь: ТУ (карта 4).
Эндемик.
10–14. H. aggr. crocatum = H. crocatum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 183, s. l. — Grex H. crocatum (Fries) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 922. — H. crocatum group (H. prenanthoides / umbellatum): P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 407. — Сycl. Crocata Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 125, nom. invalid. — Я. шафранная.
Описан из Европы, Азии.
Typus: «in Britannia boreali, Norvegia alpestri, Suecia boreali, Lapponia, ad Ural, Jeniseam, Sibiria orientalem, nec non in Grіnlandia» (GBarbey).
Этот агрегат объединяет микровиды, в облике которых сочетаются морфологические признаки, очевидно, сформированные на основе гибридизации видов из секций Prenanthoidea и Hieracioides [Zahn, 1921–1923; Sell, West, 1976]. Ближе других из сибирских видов к секции Prenanthoidea стоит H. nasimovae, к секции Hieracioides — H. czadanense. Виды агрегата между собой очень близки морфологически, но обособлены географически: северовосточный Урал (H. plurifoliosum, H. neroikense), Южная Сибирь (H. czadanense, H. nasimovae, H. veresczaginii). Для южносибирских микровидов характерна четкая эколого-географическая дифференциация.
Сборный вид H. crocatum имеет евразиатское «островное» распространение по горным территориям [Brautigam, 1992] и объединяет около десятка видов. Впервые для Сибири его указывал Fries [1848, 1862]: «(Jenisei!, Olekminsk!) ad Kamtschatkam copiose…»). Однако А.Я. Юксип [1960] считал, что за H. crocatum в этом регионе принимались широколистные формы H. umbellatum, а H. crocatum s. str. обитает в Атлантической и Северной Европе. Р.Н. Шляков [1989] отметил вид только для Северной Европы. А.Н. Сенников [1999а] дополнил его ареал территорией Западной Сибири. Brautigam, Hilbig [1980], кроме Европы, указывают H. crocatum s. l. еще для горных районов Средней Азии, Южной Сибири и Монголии.
Изучение J.Р. Norrlin, Hieracia exsiccata в БИНе и фотографических изображений типовых образцов H. crocatum s. l. (G-Barbey), предоставленных доктором G. Gottschlich, а также характеристик вида в указанных выше работах и «Flora Europaea» [Sell, West, 1976], показало, что члены этого агрегата действительно обитают в горах Южной и Восточной Сибири, а также в сибирской части Урала (всего пять микровидов). В Якутии распространены микровиды H. aggr. tunguskanum.
Указания для Тувы [Тупицына, 1997а] относятся к H. czadanense.
Места обитания: Еловые, пихтовые, сосновые, березовые и смешанные леса в лесном поясе.
Сибирь: КЕ (долина p. Большой Кундат, д. Анжерово, TK), АЛ — Ба (с. Алтайское [Эбель, Эбель, 1999]; д. Топольное, LE), Го, КР — Тн (р. Биробчана, С.С. Щербина), Ве, Ха, ИР — Ан, Пр, БУ — Се (ст. Усть-Баргузин), Юж, ЧИ —Ши (карта 5).
Эндемик.
11. H. plurifoliosum Schischk. et Steinb. 1949, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та 1–2: 25; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3057; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 98; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 235; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 324. — Я. многолистная.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Montes Uralenses septentrionales. Systema flum. Sosjvae Septentr. ad fontes fl. Talja in glareosis ad ripam, 8 VIII 1928, V. Soczava» (LE!).
Места обитания: Еловые леса, кустарниковые заросли, лесные поляны, галечные берега рек в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (верховья рек Толья, Няйс, LE) (карта 5).
Общее распространение: Северный Урал.
12. H. neroikense Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 474; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 129; Сергиевская, 1964, в Крылов Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 235; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 319. — Я. неройковская.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Sibiria occidentalis in systemate flum. Severnaja Sosva, in silva usta, qua in declivibus abruptis montis Neroica sita est, 23 VIII 1928, V. Soczava» (LE!).
А.Я. Юксип [1959б] и Л.П. Сергиевская [1964] главное отличие от H. plurifoliosum видят в разной степени олиственности стебля. Р.Н. Шляков [1989] различает микровиды по форме листочков обертки.
Места обитания: Хвойные леса в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (р. Няйс).
Общее распространение: Урал.
13. H. czadanense Tupitzina, 1994а, Бот. журн. 79, 7: 117; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323. — Hieracium crocatum Fries subsр. mongolicum S. Brautigam, 1980, Fed. Repert. 91, 5–6: 274. — H. krylovii auct. non Nevski ex Schljak.: Ханминчун, 1977, Конспект фл. хp. Восточн. Танну-Ола: 162. — H. umbellatum L.: Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Мон голии: 267, р. р. — H. narymense auct. non Schischk. et Serg.: Красно боров, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255. — Я. чаданская (рис. 4).
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (5а, 5б).
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Tuva, Jugum Tannu-Ola occidentale, vallis fl. Ulug-Chondergei, 32 km a monte Czadana, 750 m s. m., betuleto-abietetum ad ripam fluminis, 31 VII 1976, V. Grubov, I. Krasnoborov, T. Gruschevskaja» (NS!, isotypi — KRAS, LE).
Многочисленные узкие, линейно-ланцетные или почти линейные, сверху и снизу звездчато опушенные листья позволили отнести материал из Тувы к H. narymense из секции Hieracioides, для которого также характерно округлое основание листовых пластинок [Красноборов, 1984]. В дальнейшем изза наличия признаков промежуточного характера, H. czadanense был причислен к секции Tridentata [Тупицына, 1997а]. Решающим аргументом в пользу секции Aestiva стал результат гео графического и пояснозонального анализа, примененного для выявления родства BrЉutigam, Hilbig [1980].
Исследование материала монгольских экспедиций (фотографическое изображение типа, подробное описание и рисунок), предоставленного автору доктором S. Brautigam в 1997 г., показало, что H. czadanense идентичен монгольскому H. crocatum Fries subsр. mongolicus S. Brautigam. Несмотря на приоритет открытия таксона в ранге подвида, мы сохраняем более позднее название в ранге вида [МКБН, ст. 11.2]. H. czadanense является новым видом для Монголии [Tupitsyna, 1999], где отмечен к югу от хребта Западный ТаннуОла, на высотах 1400–1850 м, в местообитаниях, сходных с южносибирскими.
В пользу апомиктической природы этого гибридогенного вида свидетельствует неустойчивость признаков. Между H. czadanense и H. veresczaginii существует множество переходных форм.
Места обитания: Тополеволиственничные леса, заросли кустарников в долинах рек в лесном и степном поясах.
Сибирь: КР — Ве (хp. Осевой Саянский, А.Е. Сонникова), ТУ (карта 5).
Общее распространение: Монголия (север).
14. H. nasimovae Stepanov, 1998, Turczaninowia, 1: 5. — Я. Назимовой.
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Sajan Occidentalis, pars boreali-orientalis, jugum Kulumys, 10 km ad meridiem ab pago Tanzybej, fl. Vtoraja Belaja, systema fl. Bolschoj Kebesh, regio ripae sinistrae adjacens; glareosa riparia, magniherbetum et fruticetum in taiga subnemorosa, 500 m s. m., 16 VIII 1997, N.V. Stepanov» (KRSU!, isotypi KRAS, LE, NS, SSBG).
По наличию неясно сердцевидного (до округлого) основания пластинок средних листьев и характеру опушения листочков обертки вид сближаем с H. veresczaginii.
Места обитания: Прирусловые галечники, заросли кустарников в крупнотравной тайге. Н.В. Степанов (устное сообщение) отмечает, что H. nasimovae встречается в черневых лесах Западного Саяна в местах произрастания третичных реликтов (Festuca gigantea (L.) Vill., Arsenjevia baicalensis (Turcz. ex Ledeb.) Starodub, Brunnera sibirica Stev., Galium odoratum (L.) Scop., Cruciata krylovii (Iljin) Pobed., Myosotis krylovii Serg.).
Сибирь: КР — Ве (Западный Саян — хp. Кулумыс [Степанов, 1998]) (карта 5).
Эндемик.
15. H. putoranicum Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 98; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 325. — H. robustum auct. non Fries: Андрулайтис и др., 1976, Фл. Путорана: 89. — Я. путоранская.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (4а, 4б).
2n=36 — плато Путорана [Крогулевич, 1976а].
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Putorana, lacus Chantaicus, mons Loganczi, areae quadrata R — 46–123, regio silvatica 80 m s. m., areae herbosae terrassae in delta fl. Mogady, 12 VIII 1970, A. Tolmaczev, A. Andrulaitis, № 2084» (NSK!, paratypus — LE).
Явно гибридогенный вид, имеет признаки секций Prenanthoidea (железистые волоски на листочках обертки), Foliosa (чисто-желтые рыльца) и Hieracioides (многочисленные узкие листья, густо опушенные звездчатыми волосками, цветоносы без железистых и простых волосков).
В пользу секции Aestiva свидетельствуют эколого-географические характеристики вида. Представители секций Foliosa и Hieracioides — равнинные, H. putoranicum — горный вид, несомненно, автохтонный элемент флоры Путорана.
Места обитания: Слабо задернованные склоны, надпойменные террасы, осыпи в лесном и подгольцовом поясах.
Сибирь: КР — Пу (озера Хантайское, Капчук, Кета, LE, NSK) (карта 5).
Эндемик.
Sectio 5. Alpestria (Fries) Arv.Touv. 1876, Suppl. Monogr. Pil. et Hier. Dauph.: 23; Сенников, 1999а, Бот. журн. 84, 12: 132, cum auct. Burn. et Gremli. — Subsect. Alpestria (Fries) Arv.-Touv. 1888, Hier. Alpes Franc.: 87; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 358; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 237.
Lectotypus: H. dorvense Fries
Растения c (0) 1–2, редко большим числом прикорневых листьев. Стеблевые листья немногочисленные — 3–8 (коэф. ол. 0,10–0,15); верхние и средние — сидячие с округлым или слегка сердцевидным полустеблеобъемлющим основанием, нижние — с коротким крылатым черешком. Общее соцветие щитковидно-метельчатое. Цветоносы и листочки обертки с простыми и железистыми волосками, б. м. звездчато опушенные.
Р.Н. Шляков [1966], со ссылкой на Pugsley [1948], выделяет секцию Alpestria из секции Prenanthoidea. В пользу ее самостоятельности он приводит отсутствие некоторых признаков, свойственных секции Prenanthoidea, таких как светлые, несколько суженные кверху семянки, обильная железистость ветвей соцветия и цветоносов, скрипковидная форма листовых пластинок. В последующих работах Р.Н. Шляков [1987, 1989] подчиняет ее секции Prenanthoidea, но, учитывая аргументацию А.Н. Сенникова [1999а], мы принимаем ее в качестве самостоятельной секции.
16. H. aggr. dorvense = H. dorvense Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 128; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 358. — H. dorvense group: P.D. Sell
a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 406. — Я. спинножилковая.
Описан из Европы.
Р.Н. Шляков [1987] ограничивает распространение небольшой группы H. aggr. dorvense (5 микровидов) северной Европой (Исландия, север Шотландии, Скандинавия). Позднее он относит виды этого агрегата к H. aggr. carpathicum [Шляков, 1989], дополняя его видами, распространенными в Средней Европе и Средиземноморье (всего 10 микровидов). Допускаем нахождение видов этого родства в Сибири.
Стебель с густыми отстоящими простыми (2–4 мм дл.) волосками. Цветоносы со скудными простыми и единичными железистыми волосками, рассеянно звездчато опушенные. Листочки обертки с рассеянными простыми (2 мм дл.) и единичными железистыми (0,1–0,2 мм дл.) волосками, по краю звездчато опушенные, бородчатые. ..................................................... 16. H. aczelmanicum
16. H. aczelmanicum Schischk. еt Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 19; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3054; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 224; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3528; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326. — Я. ачелманская.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (6).
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Altai orientalis. In valle flum. Aczelman, confl.Czulyschman, 6 VII 1908, V. Veresczagin» (TK!).
H. aczelmanicum — морфологически обособленный в сибирской флоре вид. Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] при описании отмечали его сходство с H. cupulifolium Fries. H. aczelmanicum включался в секцию Vulgata (=Hieracium) [Шишкин, Сергиевская, 1949б; Юксип, 1960]. Однако форма средних стеблевых листьев (суженная в нижней трети, а затем расширенная — несколько скрипковидная), высокая олиственность стебля и малое число прикорневых листьев (вплоть до полного их отсутствия) свидетельствуют в пользу секции Alpestria.
Установлено морфологическое сходство H. aczelmanicum с видами H. aggr. dorvense, особенно близкое с H. pohlei Zahn. В работе А.Я. Юксипа эти виды находятся в близких циклах, отличающихся только степенью олиственности стебля: H. pohlei (коэф. ол. 0,14), H. aczelmanicum (коэф. ол. 0,11–0,13).
До недавнего времени было известно единственное, классическое, е H. aczelmanicum. Не столь типичны образцы, по которым определено еще несколько местонахождений вида при обработке материала для «Флоры Сибири» [Тупицына, 1997а].
Места обитания: Лиственничные леса в лесном поясе.
Сибирь: АЛ — Го.
Эндемик.
Sectio 6. Hieracioides (Moench) Dumort. 1827, Fl. Belg.: 62; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 663. — Sect. Umbellata (Fries) Williams, 1902, Prodr. Fl. Brit. 3: 83; Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 907, cum auct. Fries; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 87, cum auct. Fries; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 316.
Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья обычно многочисленные — (14) 20–80 (коэф. ол. (0,30) 0,60– 0,80), с завернутыми книзу краями; верхние и средние — сидячие с клиновидным или округленноклиновидным суженным, реже с округлым широким основанием, только самые нижние листья с коротким черешком — языковидные. Общее соцветие зонтиковидное или зонтиковидно-метельчатое, реже щитковидное. Листочки обертки голые, иногда с редкими простыми и железистыми волосками, б. м. звездчато опушенные, наружные — с завернутыми или отклоненными наружу верхушками.
Typus: H. umbellatum L.
А.Я. Юксип [1960] отмечал, что эта монотипная секция не является гомогенной, чему не противоречат разнящиеся морфологические признаки ее членов и обширный (голарктический) ареал. Основываясь на признаках опушения стебля и листочков обертки, он выделил три филогенетических ряда (Eurobaltica, Hirsutissima, Euumbellata), распределив их между двумя подсекциями (Hirsuta, Euumbellata). Р.Н. Шляков [1989] в пределах этой секции установил соответственно подсекциям А.Я. Юксипа два видовых агрегата, представители которых обитают в Сибири.
17–22. H. aggr. umbellatum = H. umbellatum L. 1753, Sр. Pl.: 804, s. l.; Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4: 137; id. 1844–1846, Fl. Ross.: 855; Turcz. 1856, Fl. Baic.Dah. 2: 173; Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 907, p. p.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 70; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3060; Красноборов, 1959, Конспект фл. Кутурч. белогор.: 102; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 90; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3518; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 146; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 409; Ханминчун, 1977, Конспект фл. хp. Вост. ТаннуОла: 162; Беглянова, 1979, Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 485; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр., 10: 115; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 267; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 253; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 354; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Васина, 1989, Сосуд. раст. заповед. «Малая Сосьва»: 42; Троицкая, Федорова, 1989, Сосуд. раст. Баргузинского заповед.: 67; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 322; Плотников, 1992, Конспект фл. Омск. обл.: 73; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. Саяно-Шуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 191; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Голяков, 1994, Сосуд. раст. Олекмин. заповед.: 30; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Харитонцев, 1994, Опред. раст. Тюмен. обл.: 416; Шауло, 1998, Сосуд. раст. заповед. «Азас»: 70; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.Зап. России: 663; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Липаткина, 2001, Список видов заповед. «Хакасский»: 98; Нешатаев и др., 2002, Растит., фл. и почвы В.Тазовск. заповед.: 55. — Я. зонтичная.
2n= 8 — Тюменская обл., д. Ситомино [Крогулевич, Ростовцева, 1984]; 2n=18 — г. Новосибирск, Академгородок [Ростовцева, Лигус, 1978]; Тувинская АССР, p. СыстыгХем [Крогулевич, Ростовцева, 1984]; Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Пулькина, Тупицына, 2000]; Новосибирская обл., пос. Горный; Республика Алтай, южная оконечность оз. Телецкого, долина p. Кыга; Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Красников, Тупицына, 2004]; 2n=27 — Становое нагорье [Крогулевич, 1968], хp. СевероМуйский [Крогулевич, 1971]; Восточный Саян, хp. Тункинский [Крогулевич, 1976б]; оз. Байкал, север-озападное побережье [Беляева, Сипливинский, 1975, 1977]; оз. Байкал, северовосточное побережье [Беляева, Сипливинский, 1976]; Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Пулькина, Тупицына, 2000].
H. umbellatum s. l. — один из самых распространенных в Си бири видов ястребинок (карта 6).
Попытки расчленить этот чрезвычайно полиморфный вид предпринимались неоднократно. На сборность вида указывал Zahn [1921–1923], предложив деление на ряд подвидов, групп подвидов и разновидностей. На полиморфность вида в сибирской флоре обратила внимание Л.П. Сергиевская [Шишкин, Сер гиевская, 1949б], описав для флоры Западной Сибири пять раз новидностей:
var. flaccidum Serg. — листья длинные, нежные, цельнокрайные или некоторые с длинными зубцами; соцветие метельчатое;
var. obsoletum Serg. — листья узколинейноланцетные; верхние и частью средние при основании слегка (неясно) закругленные;
var. longidentatum Serg. — зубцы листьев линейные, длинные; почти все листья при основании слегка закругленные;
var. mixtum Serg. — средние и верхние листья при основании слегка закругленные; стебель и листья б. м. волосистые; соцветие щитковидно-метельчатое;
var. hirsutum Serg. — стебель в нижней половине или в средней части вместе с листьями покрыт короткими железистыми и отстоящими простыми волосками.
А.Я. Юксип [1953] предложил дифференцировать сборный вид H. umbellatum по наличию или отсутствию на стебле опушения из простых волосков. Углубление систематики (до подвида, разновидности и формы) он предлагал осуществлять на основании признаков формы и края листовой пластинки, величины корзинок и дp. Впоследствии эти признаки были использованы им при описании семи микровидов из родства H. umbellatum [Юксип, 1959а]. Полностью они приведены для Эстонии [Юксип, 1961], во «Флору СССР» включено только два — H. gynaeconesaeum Juxip и H. subhirsutissimum Juxiр. Судя по описаниям, некоторые из этих видов имеют признаки отмеченных в Сибири разновидностей: H. commune Juxip (var. obsoletum),
H. latifolium Juxip (var. mixtum), H. subhirsutissimum Juxip (var. hirsutum).
Неоднократно обращался к систематике H. umbellatum Р.Н. Шляков [1966, 1987, 1989]. В отличие от Sell, West [1976], полагающих невозможным удовлетворительно разделить на микровиды этот сборный и весьма варьирующий таксон, содержащий как половые, так и апомиктические организмы, он считал эту задачу решаемой. В первую очередь Р.Н. Шляков видел необходимость в выделении форм, обитающих в ненарушенных местах на юге арктических и севере субарктических районов Восточной Европы, а также в северных и средних частях Западной Сибири, и описал восемь микровидов. Р.Н. Шляков [1989] счел недостаточно удовлетворительной попытку расчленения H. umbellatum А.Я. Юксипа [1959а] и в своей обработке для «Фло ры европейской части СССР» не привел описанные им виды, за исключением H. filifolium и H. gynaeconesaeum.
Следующий шаг к систематике H. umbellatum был предпринят А.Н. Сенниковым [2002], применившшим для выявления характера изменчивости морфологических признаков этого вида морфометрическое исследование. В отобранных популяциях выявлялись все морфотипы, описанные А.Я. Юксипом и Р.Н. Шляковым в качестве самостоятельных видов. Анализировались признаки, не относящиеся к дискриминирующим данный вид: параметры наиболее развитого листа, опушение стебля и соцветия, длина и ширина листочков обертки, признаки габитуса [Сенников, 2003]. Результаты показали, что наиболее пригодными для выделения морфологически очерченных группировок особей признаками являются: опушение стеблей и оберток простыми и железистыми волосками, наибольшая ширина листа, его относительная ширина и ширина его основания, а также опушение листочков обертки звездчатыми волосками.
А.Н. Сенников считает, что сборный вид H. umbellatum морфологически и биологически неразделим на «мелкие» виды. На территории Северо-Запада европейской России только популяции с преобладанием жестко опушенных растений выделяются в subsp. pervagum (Jord. ex Boreau) Sennik. Другие популяции статистически различимы по ширине листьев. Обозначенным морфотипам А.Н. Сенников [2002, 2003] придает ранг разновидности, так как они имеют выраженную экологическую приуроченность и совместную встречаемость в пределах одной популяции. Последний аргумент убедителен для половых форм, однако, как было сказано выше, H. umbellatum не является облигатным амфимиктом. Экстремальные условия существования вполне могут быть стимулом апомиктического воспроизведения, допускающего формирование микровидов.
1. Соцветие зонтиковидное или метельчатое с зонтичной верхушкой (корзинок 5 — много). Стебель густо олиственный (коэф. ол. 0,60–0,80). Пластинки средних листьев с узкоклиновидным, реже неясно закругленным основанием. ........................................................................... 2
— Соцветие щитковидное или кистевидное (корзинок 1–5). Стебель менее густо олиственный (коэф. ол. 0,30–0,40). ...................................... 3
2. Листовые пластинки нитевиднолинейные не более 3 мм шиpины. .............................................................................................. 18. H. filifolium
— Листовые пластинки ланцетные, узколанцетные, линейнолан цетные, более широкие. ....................................................... 17. H. umbellatum
3. Пластинки средних листьев узкие (1: 10), линейно-ланцетные, узколанцетные с узкоклиновидным или неясно закругленным основанием, самые нижние листья ко времени цветения обычно сохраняются. ....................................................................................................................................... 4
— Пластинки средних листьев более широкие (1: 3–4), с широко клиновидным или ясно закругленным основанием, самые нижние листья ко времени цветения обычно засыхают. ................................................................................................................................................................................... 5
4. Листовые пластинки с наибольшей шириной около середины, узко прикрепленные, часто окрашены антоцианом. Листья направлены косо вверх. .............................................................................................................................................................................................. 19. H. pseudarctophilum
— Листовые пластинки с наибольшей шириной ниже середины, большей частью широко прикрепленные. Листья обычно слабо саблевидно изогнуты. .................................................................................................................................................................................................... 20. H. subarctophilum
5. Стебель от основания ветвистый. Пластинки верхних и средних листьев продолговато-эллиптические, яйцевидные или продолговатояйцевидные. ................................................................................................................................................................................... 22. H. czaiense
— Стебель только в верхней части ветвистый. Пластинки верхних и средних листьев узкояйцевидные, ланцетные. ................ 21. H. porphyrii
17. H. umbellatum L. l. c., s. str.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 353; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 663; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 298; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468 (рис. 5).
Icones: Опред. высш. раст. Якут., 1974: 505, табл. 70 (2); Беглянова, 1979, цит. соч.: 487, рис. 270; Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (3); Грубов, цит. соч.: 412, табл. CXLIII (656); Шляков, 1989, цит. соч.: 230, табл. 21 (1, 1а); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (11а, 11б); она же, 2000, цит. соч.: 366, рис. 271; она же, 2001в, цит. соч.: 353, рис. 349.
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «in Europae pascuis siccis».
Места обитания: Березовые, сосновые, лиственничные, смешанные леса, лесные опушки, прирусловые кустарники, остепненные луга, залежи, поднимается в степной и лесной пояса. А.С. Ревушкин [1988] приводит вид для высокогорий.
Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, Тб, КУ, ОМ, ТО, НО, КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Тн, Ве, Ха, ТУ, ИР — Ан, Пр, БУ — Се, Юж, ЧИ — Ши, ЯК — Ви, Ал.
Общее распространение: Скандинавия, Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье, Кавказ, Средняя Азия, Ма лая Азия, Иран, Джунгария, Кашгария, Монголия, Тибет, Гималаи, Дальний Восток, Япония, Китай, Индия, Северная Америка.
18. H. filifolium Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 471; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 231; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 316; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.Зап. России: 664; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — H. umbellatum L. var. linariifolium Wallr. 1815, Ann. Bot.: 100; Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 914; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3061; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 115. — H. umbellatum L. subsр. filifolium (Juxip) Tzvel. 1983, Новости сист. высш. раст. 20: 237. — Я. нителистная (рис. 6).
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 230, табл. 21 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (3).
2n=18 — Новосибирская обл., с. Завьялово [Красников в Тупицына, 1997а; Красников, Тупицина, 2004].
Описан из Европы (Эстония).
Typus: «Estonia, ad ostium fl. Narva, in pineto sicco dunali, 15 VII 1939, A. Juxip» (Inst. Bot. Univ. Tart.).
Места обитания: Сухие сосновые леса, пески. В.Б. Куваев и дp. [2001б] отмечают, что в Средней Сибири вид встречается на всех типах вырубок, но исчезает в сложившихся сосновых лесах (зеленомошная суборь).
Сибирь: ТЮ — Хм (p. Вах, TK; г. Сургут, Г.С. Таран), Тб (д. Мальково, д. Криводаново, Н.В. Хозяинова), ТО, НО (с. Завьялово, p. Каракан, NS), АЛ — Ба, Го (с. Топучая, NS), КР — Ве, Ха (д. Означенное, NS) (карта 7).
Общее распространение: Скандинавия, Средняя, Атлантическая, Восточная Европа.
19. H. pseudarctophilum Schljak. 1966, во Фл. Мурм. обл. 5: 428; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 231; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 317; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157. — Я. ложносеверолюбивая.
Icones: Шляков, 1966, цит. соч.: 295, табл. LXXI (1); Шляков, 1989, цит. соч.: 231, табл. 21 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (9).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «In insula fl. Muonio ad JlikylЉ Lapponiae Kemensis, 28 VII 1904, J. Montell» (J.P. Norrlin, Hieracia exsiccata. Fasc. VI, № 96, LE!).
По мнению Р.Н. Шлякова [1989], H. pseudarctophilum, кроме севера европейской части России, распространен еще в Скандинавии. Однако сибирский материал также соответствует типу этого вида. Нам удалось обнаружить вид не только в северных районах, где он располагается по периферии ареала H. umbellatum s. l., но и в горах юга Сибири.
На одинаковое обособление таксономических единиц с увеличением высоты в горах и географической широты и разделение некогда целостных исходных таксонов на «хорошие» виды указывает В.Б. Куваев [Куваев, 2000, Kuvaev, 1995]. Он свидетельствует, что старый таксон (в данном случае это H. umbellatum) преобразуется в новый (varietes — subspecies — species). Это всеобщий процесс для Севера, он проявляется в каждой группе растений и направляется внешней средой в отношении таксонов, «генетическая основа которых созрела».
Места обитания: Луговые степи, скалы, поднимается в лесной пояс.
Сибирь: ТЮ — Хм, АЛ — Го, КР — Тн, Ве, Ха, ИР — Пр, ЯК — Ви, Ал.
Общее распространение: Скандинавия, Восточная Европа (север).
20. H. subarctophilum Schljak. 1966, во Фл. Мурм. обл. 5: 429; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 354; она же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 231; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158. — Я. почти-северолюбивая.
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 227, табл. 20 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (10).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «Peninsula Kolaensis, in fluxu medio fl. Strelna, in arenoso-schistosis, 28 VII 1950, № 529a, O.I. Kuzeneva, L.R. Ponomareva» (LE!).
Как и H. pseudarctophilum, вид более ксерофильный и холо достойкий, чем H. umbellatum.
Места обитания: Каменистые склоны, скалы, осыпи.
Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, КР — Пу (г. Игарка, устье p. Курейки, LE), Тн, Ве, ИР — Пр, БУ — Се, ЧИ — Ши, ЯК — Ви, Ал.
Общее распространение: Восточная Европа (север).
21. H. porphyrii Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 21; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3058; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 97; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916, р. p.; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 211; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 324; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. со суд. раст. заповед. «Столбы»: 157. — H. boreale auct. non Fries: Ledeb. 1844– 1846, Fl. Ross.: 854, p. p.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 71. — Я. Порфирия.
Icones: Шляков, 1966, цит. соч.: 295, табл. LXXI (3); Шляков, 1989, цит. соч.: 227, табл. 20 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (2а, 2б).
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Prov. Tomsk. Prope oppid. Narym, in pratis inundatis, 24 VII 1904, P.N. Krylov» (TK!, isotypus — LE).
В протологе вида сведения о характере опушения листочков обертки отсутствуют [Шишкин, Сергиевская, 1949а]. Во «Флоре Западной Сибири» указано, что листочки «голые или слегка звездчатопушистые» [Шишкин, Сергиевская, 1949б]. В работе А.Я. Юксипа [1960] находим, что листочки обертки в основании с мелкими железистыми волосками. Кроме того, он отмечает, что вместо указанных авторами коротких железистых волосков на цветоносах у этого вида располагаются шипиковидные волоски. У типовых гербарных образцов железистые волоски на листочках обертки отсутствуют или имеются единичные на отдельных листочках.
Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] указывают, что H. porphyrii отождествлялся с европейским видом H. boreale Fries, от которого отличается более узкими яйцевидноланцетными или ланцетными средними и нижними листьями. А.Н. Сенников [1999а] заменяет незаконное название H. boreale корректным — H. silvestre Tausch из секции Accipitrina Koch (виды этой секции в Сибири не произрастают), указывая на то, что эпитет H. boreale включал в себя в различном понимании также H. umbellatum и H. crocatum.
Довольно широкие, отчасти яйцевидные листовые пластинки, относительно невысокая степень олиственности стебля, а также железистые волоски, обнаруженные на листочках обертки, убеждали в пользу отнесения H. porphyrii к секции Tridentata [Юксип, 1960; Сергиевская, 1964; Тупицына, 1997а]. Во «Флоре Западной Сибири» указывается, что листочки обертки прижатые. При описании вида этот признак не характеризуется, тогда как он является решающим при определении родства. На типовых образцах наружные листочки обертки с завернутыми или отклоненными наружу верхушками, что позволяет отнести вид к секции Hieracioides.
Места обитания: Березовые и сосновые леса, луга, песчаные берега рек, галечники, каменистые склоны, скалы, осыпи.
Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, Тб, ТО, КЕ, КР — Тн, Ве (с. Ярцево, с. Назимово, LE; заповедник «Столбы», KRAS), ИР — Ан, Пр, БУ — Се, Юж, ЧИ — Ши, ЯК — Ви, Ал.
Эндемик.
22. H. czaiense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1– 2: 22; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11:3058; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 98; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — Я. чайская.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (5).
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Prov. Tomsk. In valle fl. Czaja. Campus experimentalis Tiskinskoe in parte elevata prati inundati, 24 VIII 1922, V. Saposhnikov, E. Nikitina» (TK!, isotypus — LE).
В гербарных сборах H. czaiense обычно имеет поврежденный главный стебель, что может влиять на форму листовых пластинок. А.Я. Юксип [1960] отмечал такое явление для H. umbellatum, а также указывал, что повреждение (скашивание) на ранней стадии развития (в частности, у H. porphyrii) влечет за собой сильное ветвление особей, развитие широких листьев и железистых волосков на листочках обертки. Возможно, что габитус H. czaiense формируется в ответ на повреждение. Растет в со обществах, подвергающихся косьбе и выпасу.
Экземпляры с широкими яйцевидными листовыми пла тинами рассматриваются А.Н. Сенниковым [2002] в качестве формы H. umbellatum, характерной для луговых сообществ.
Места обитания: Заливные луга.
Сибирь: ТО, АЛ — Ба, КР — Тн (пос. Бор, С.С. Щербина), Ве (юг).
Эндемик.
23–25. H. aggr. eurobalticum = H. eurobalticum (Zahn) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229, s. l. — Grex H. eurobalticum Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 915. — Cycl. Eurobaltica Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 88, nom. invalid. — Я. южнобалтийская.
Описан из Европы (Германия).
Typus: «Dunen bei Gross-Mollen und Wodolige Strandhohen in Schleswig-Holstani».
В Восточной Европе обитает два микровида этого агрегата, где они находятся на северозападной границе ареала секции Hieracioides и представляют дюнный и рудеральный элементы флоры [Шляков, 1989].
Описанные из Восточной Сибири микровиды — H. irkutense и H. niznetunguskaense — приурочены к каменистым, галечниковым, придорожным местам. Они ограничивают распространение секции в северовосточном направлении. Еще один микровид агрегата — H. narymense, хотя четко не обособлен географически, но так же, как и другие виды, обитает в нарушенных вытаптыванием или косьбой местах. Возможно, что все морфологические «приобретения» этих растений, сравнительно с типовым видом секции — H. umbellatum — являются ответом на стрессовые условия существования.
1. Листовые пластинки широкие (1–2 см), зубчатые, с ясно или слегка закругленным основанием. Листочки обертки с единичными простыми (1 мм дл.) и железистыми волосками (последние могут отсутствовать), б. м. звездчато опушенные. ................................. 23. H. narymense
— Листовые пластинки узкие (0,4–0,6 см), с узкоклиновидным основанием. .......................................................................................................... 2
2. Листочки обертки со скудными простыми (1 мм дл.) и единичными железистыми (0,3 мм дл.) волосками, темно-зеленые. Пластинки листьев зубчатые, нижние ко времени цветения засыхают. .......................................................................................................................... 24. H. irkutense
— Листочки обертки со скудными железистыми (0,3 мм дл.) волосками, зеленые, наружные по краю — бахромчатые. Пластинки листьев цельнокрайные, нижние ко времени цветения сохраняются. ...................................................................................................... 25. H. nizhnetunguskaense
23. H. narymense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 23; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3059; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1959б,Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 97; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3518; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 324; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157. — Я. нарымская.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (4а, 4б).
2n=18 — Восточный Саян, хp. Тункинский [Крогулевич, 1978].
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Prov. Tomsk. Circa pag. Molczanovo, in pratis silvaticis, 12 VIII 1904, P.N. Krylov» (TK!).
Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] на основании характера опушения обертки сближают вид с H. laevigatum, что, очевидно, послужило причиной отнесения его к секции Tridentata [Юксип, 1960; Сергиевская, 1964; Тупицына, 1997а].
Вид варьирует по характеру опушения листочков обертки. Согласно первоописанию, листочки обертки H. narymense должны быть «с редкими длинными волосками или почти голые». Во «Флоре Западной Сибири» [Шишкин, Сергиевская, 1949б] отмечено, что в дополнение к простым волоскам иногда могут присутствовать и железистые волоски. А.Я. Юксип [1960] при характеристике этого вида указывает, что листочки обертки у него без простых и железистых волосков или только с железистыми волосками. На типовых образцах обертки с единичными простыми и железистыми волосками или без железистых волосков (с отклоненными наружу верхушками).
Места обитания: Луга, травяные болота, вырубки, гари.
Сибирь: ТЮ — Хм, ТО, КЕ (с. Лучшево), КР — Ве (заповедник «Столбы», KRAS), Ха (Усть-Балыкса в верховье р. Томь) [Шишкин, Сергиевская, 1949б], ИР — Ан, Пр, БУ — Се (карта 8).
Общее распространение: Л.П. Сергиевская [1964] приводит вид для Южного Урала.
24. H. irkutense Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 94; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 317. — H. umbellatum L.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, р. p.; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507, р. p.; Пешкова, 1979, Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р. р. — Я. иркутская (рис. 7).
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (1а, 1б).
Описан из Восточной Сибири.
Typus: «Prov. Irkutsk, pagus Vesenny, 78 km a monts Bodaibo secus tractum ad Kropotkin, pratula prope viam, 17 VIII 1978, № 2338, M. Ivanova, G. Mosquitina» (NSK!, paratypus — LE).
Места обитания: Каменистые склоны, речные галечники, лесные опушки.
Сибирь: ИР — Пр (карта 8).
Эндемик.
25. H. nizhnetunguskaense Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 95; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 317. — H. umbellatum L.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, р. p.; Пешкова, 1979, Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р. p.; Вылцан, 1980, Фл. Кp. кр., 10: 115, р. р. — Я. нижнетунгусская.
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Prov. Krasnojarsk, distr. Ilimpiensis, ad ripam dextram fl. Tunguska Inferior, pagus Nidym, ad declive riparium schistosum, 9 VIII 1981, № 414, N. Bolshakov» (NSK!, paratypus — LE).
Места обитания: Каменистые склоны, осыпи, речные галечники.
Сибирь: КР — Тн, ИР — Ан (с. Пивовариха, пос. Киселек, NSK), БУ — Се, Юж (хp. Улан-Бургасы, Т.Д. Пыхалова) (карта 8).
Эндемик.
Sectio 7. Tridentata (Fries) G. Schneid. 1888, Deutsch. Bot. Monatsschr. 6, 8, 9: 121; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 856, cum auct. Fries; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 91, cum auct. Fries; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 238; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 322; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 663. — H. laevigatum Willd. group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 410.
Растения обычно без прикорневых листьев. Стеблевые листья немногочисленные — 5–12 (коэф. ол. 0,15–0,20); верхние и средние — сидячие с клиновидным или округленным суженным основанием; нижние — с пластинками оттянутыми в б. м. короткий черешок. Общее соцветие метельчатое; цветоносы почти войлочные, обычно с простыми или и с железистыми волосками. Листочки обертки с простыми и железистыми или только с железистыми волосками, едва звездчато опушенные.
Typus: H. tridentatum (Fries) Fries
Первоначально секция Tridentata в сибирской флоре была представлена одним видом — H. laevigatum [Ганешин, 1912]. М.Г. Попов [1959] рассматривал H. laevigatum как вид, «переходный» между H. virosum и H. umbellatum, и отмечал формы, уклоняющиеся от него в сторону H. virosum.
Секция значительно пополнилась видами (11 видов) после работ А.Я. Юксипа [1960], Л.П. Сергиевской [1964], Н.Н. Тупицыной [1997а]. В нее вошли и виды: H. czaiense, H. narymense, H. porphyrii, H. plurifoliosum, H. czadanense, H. putoranicum, отнесенные в данной работе к секциям Prenanthella и Hieracioides.
Для секции Tridentata характерны промежуточные черты строения, что затрудняет установление родства. Ее представители связывают секции Hieracioides и Hieracium посредством непрерывного перехода от одной к другой, что может рассматриваться и как следствие давней гибридизации и как итог автохтонного развития.
Виды этой секции обитают преимущественно в северных районах Европы. Они лучше, чем представители секции Hieracioides, приспособились к условиям Крайнего Севера, распространены здесь значительно шире и встречаются чаще [Юксип, 1960]. По нашим наблюдениям, у северных видов секции Hieracioides умаляются характерные для нее признаки, усиливаются признаки секции Tridentata (метельчатое соцветие, более широкие листовые пластинки, небольшая степень олиственности стебля).
Отличать эти секции позволяет, главным образом, положение верхушек наружных листочков обертки. Для секции Tridentata характерны густо опушенные простыми и железистыми волосками листочки обертки, наружные — с прижатыми верхушками. Растения, коэффициент олиственности которых не превышает 0,10–0,20, также следует относить к секции Tridentata.
26–30. H. aggr. laevigatum = H. laevigatum Willd. 1803, Sр. Pl., ed. 4, 3, 3: 1590, s. l.; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 359; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 240. — Grex H. tridentatum (Fries) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 865 et grex H. laevigatum (Willd.) Zahn, 1922, l. c.: 870. — Cycl. Laevigata Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 102, nom. invalid. — Я. сглаженная.
2n = 27 — Восточная Сибирь, УстьКут [Belaeva, Siplivinsky, 1981].
Описан по растениям, выращенным из семян в Берлинском ботаническом саду.
К агрегату H. laevigatum относится более 20 микровидов, обитающих в Евразии [Шляков, 1989]. Распространение в Сибири по разным источникам дано для шести микровидов.
Анализ данных показал, что только H. puschlachtae единодушно приводится для сибирской части Урала в верховьях рек Няйс и Манья [Юксип, 1960; Шляков, 1987]. Указание H. subasperellum (Zahn) Juxip ex Schljak. для Урала (Западная Сибирь), по мнению Р.Н. Шлякова [1987], скорее всего, ошибочно. H. umbellaticeps (Pohle et Zahn) Juxip ex Schljak. для Западной Сибири дан Р.Н. Шляковым [1989, с. 240]: «на востоке до Оби — по указанию А.Я. Юксипа [1960]». Однако в работе А.Я. Юксипа H. umbellaticeps для Сибири не приводится, но имеются сведения о H. acrifolium (cum auct. Dahlst.), не упоминаемого для это го региона Р.Н. Шляковым.
Изучение гербарного материала по H. aggr. laevigatum не подтвердило распространение этих микровидов (за исключением H. puschlachtae) на территории Сибири. В сибирском отделе БИНа хранится три образца с Северного и Полярного Урала, в ЦСБС — один образец (p. Ватневка). Все они определены как H. dolabratum, который указывался для Обского района Западной Сибири А.Я. Юксипом [1960], но не приводился для Сибири Р.Н. Шляковым [1989].
Сборный вид H. laevigatum имеет голарктический ареал. Широкой полосой он простирается по Северной и Средней Европе до Урала, клином проходит через Западно-Сибирскую равнину примерно до широты Красноярска. Далее с разрывом он обнаруживается в Восточной Сибири — в Предбайкалье и на Становом нагорье [BrЉutigam, 1992]. Возможно, указание Р.Н. Шлякова [1989] на H. umbellaticeps для Западной Сибири, со ссылкой на работу А.Я. Юксипа [1960], послужило основанием для установления распространения видов секции Tridentata в равнинной части Западной Сибири.
Наши данные вносят коррективы в ареал H. aggr. laevigatum в Сибири. На ЗападноСибирской равнине не удалось обнаружить какихлибо видов из этого агрегата и секции Tridentata в целом. Отсутствуют данные о видах H. aggr. laevigatum на Становом нагорье [Высокогорная флора. . ., 1972], за исключением нескольких местонахождений на его северной и западной окраинах.
В то же время, в соответствии с приведенными данными, ареал агрегата на севере Сибири продолжен до устья p. Оби на пве Ямал [Ребристая, 1998]. Следует также обозначить южносибирский участок ареала, охватывающий Алтай, Кузнецкий Алатау, Западный и Восточный Саяны, Туву.
Ареал H. aggr. laevigatum в Сибири разделен на две части: южную, приуроченную к Алтае-Саянской горной стране и югу Среднесибирского плоскогорья, и северную, захватывающую крайний северозапад Западно-Сибирской равнины и Северный Урал. Таким образом, в Южной Сибири ареал H. aggr. laevigatum имеет островной, вероятно, реликтовый характер [Тупицына, 2001а, 2002].
H. laevigatum для Западной Сибири (пос. Приполярный) приводят А.Л. Васина и Д.А. Сижко [2001].
1. На листочках обертки железистые волоски преобладают над простыми волосками. .......................................................................................... 2
— На листочках обертки простые волоски преобладают над железистыми или находятся примерно в равном числе. ...................................... 4
2. Пластинки верхних и средних листьев линейно-ланцетные, линейные (обычно на большей части почти одинаковой ширины), от цельнокрайных до длиннозубчатых. Листочки обертки со скудными железистыми (0,3–0,6 мм дл.) и единичными простыми (1–1,5 мм дл.) волосками. ........................................................................................................................................................................................................ 26. H. dolabratum
— Пластинки верхних и средних листьев узколанцетные (с хорошо выраженной наиболее широкой частью посередине пластинки). ........................................................................................................................................................................................................................................................ 3
3. Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,1–0,4 мм дл.) и единичными простыми (0,8 мм дл.) волосками или без простых волосков. Цветки часто замкнутые, трубковидные. ................................................................................................................................... 27. H. puschlachtae
— Листочки обертки со скудными железистыми (0,3–0,5 мм дл.) и единичными простыми (0,5–1 мм дл.) волосками или без простых волосков. Цветки язычковые. ............................................................................................................................................................. 30. H. chamar-dabanense
4. Пластинки средних листьев с ширококлиновидным или закругленным основанием, ланцетные, узколанцетные, мелкозубчатые (зубцы 2 (3) мм дл.). Листочки обертки с единичными железистыми (0,3 мм дл.) и скудными простыми (1 мм дл.) волосками. ........................................................................................................................................................................................................................... 28. H. bichloricolor
— Пластинки средних листьев с узкоклиновидным основанием, узколанцетные, линейноланцетные, крупнозубчатые (зубцы до 5– 7 мм дл.). Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,3 мм дл.) и простыми (0,8 мм дл.) волосками. .......................................................... 29. H. tuvinicum
26. H. dolabratum (Norrl.) Norrl. 1889, in Sael., Kihlm., Hjelt, Herb. Mus. Fenn. ed. 2, 1: 147; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 108, sine auct. comb.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519, sine auct. comb.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 359; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 241; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323. — H. laevigatum Willd. subsр. dolabratum (Norrl.) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 859. — Я. долотовидная.
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 239, табл. 23 (5).
Описан из Европы (Финляндия).
Typus: «Lapponia kemensis; Lapponia inariensis; quoque in Finmarkia orientalis ad Fjelbma».
Места обитания: Каменистые берега рек, галечники.
Сибирь: ТЮ — Ям (p. Ватневка, р. Собь, окp. пос. Сюнай-Сале, LE), Хм (верховья pек Манья, Няйс, LE) (карта 9).
Общее распространение: Скандинавия (север), Восточная Европа (север), Северный, Средний Урал.
27. H. puschlachtae (Pohle et Zahn) Juxip ex Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 360; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 241; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 110, comb. invalid.; Сергиевская в Крылов, 1964, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Тупицына, 1997а во Фл. Сиб. 13: 325, sine auct. comb. — H. laevigatum Willd. subsр. puschlachtae Pohle et Zahn: Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 886. — Я. пушлахтская.
Описан из Европы (Россия). Typus: «Prov. Archangelsk, litus orientalis maris Albi,
Puschlachta, 18.VII.1904, R. Pohle» (LE!). Места обитания: Речные галечники. Сибирь: ТЮ — Хм (устья рек Няйс, Манья, LE) (карта 9).
Общее распространение: Восточная Европа (север).
28. H. bichloricolor (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. 1998, Бот. журн. 83, 2: 71; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 322 sine auct. comb.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 117, comb. invalid.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 914; Троицкая, Федорова, 1989, Сосуд. раст. Баргузинского заповед.: 67. — H. laevigatum Willd. subsр. bichloricolor Ganesch. et Zahn, 1911, in Sched. Herb. Fl. Ross. 7: 98; Они же, 1912, Тp. почв.-бот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 153. — Я. двузеленоцветная.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 163, табл. X (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (8а, 8б).
Описан из Восточной Сибири.
Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In pinetis ad riv. Rieczeschnaja, 23 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE).
Отмечены формы с узко и широколанцетными листовыми пластинками, в основании от узкоклиновидных до округлых. Большой полиморфизм H. bichloricolor отмечают Г.А. Пешкова, А.А. Киселева [1984].
Места обитания: Сосновые, сосновоберезовые леса, кустарниковые заросли, луга, осыпи, берега рек в лесном поясе.
Сибирь: ИР — Ан (р. Урик, пос. М. Коты, NSK), Пр (пос. Визирный, пос. Бодайбо, NSK), БУ — Се (р. Сосновка, р. Дзелинда, санаторий «Хакусы», NSK), Юж (карта 9).
Эндемик.
29. H. tuvinicum Krasnob. et Schaulo, 1984, Бот. журн. 69, 4: 541; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 254; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 325; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Я. тувинская (рис. 8).
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (7а, 7б).
2n=36 — Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Красников, Тупицына, 2004].
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Tuva, in fluxu superiore fl. Kopto (affuxionis fl. Enissej Minoris), in viciniis fodinae derelictae Kopto, ad rupes denudatas in declivi australi; in lariceto, 18 VII 1975, I.M. Krasnoborov, I.I. Krasnoborov» (NS!, isotypus — LE).
Вид близок к европейскому H. laevigatum и прибайкальскому H. bichloricolor [Красноборов и др., 1984]. От первого он отличается более мелкими размерами, меньшим числом стеблевых листьев, отсутствием войлочного опушения в верхней части стебля, небольшим числом корзинок в соцветии, заостренными листочками обертки, темными рыльцами, от второго — более высокой олиственностью стебля, крупнозубчатыми (с зубцами иногда до 0,5–0,7 см дл.), зелеными, а не сине-зелеными листьями и более ксероморфным обликом. Кроме того, у
H. tuvinicum и H. bichloricolor разное соотношение железистых и простых волосков на листочках обертки.
Места обитания: Лиственничные, сосновые леса, кедровые редколесья, скалы, береговые пески и галечники в лесном поясе.
Сибирь: КЕ (пос. Спасск), АЛ — Ба (гора Синюха, TK), Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (карта 9).
Эндемик.
30. H. chamar-dabanense Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 97; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353. — H. porphyrii Schischk. et Serg.: Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916, р. р. — Я. хамардабанская.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (6а, 6б).
Описан из Восточной Сибири.
Typus: «Chamar-Daban, ad fontes fl. Mischicha (affluxionis sinistrae tertiae), 1450 — 1500 m s. m. Regio subalpina, area lapidosa declivis australis abrupti, 20 VIII 1963, № 2737, M. Ivanova» (NSK!, paratypus — LE).
Места обитания: Сосновые, березовые леса, луга, каменистые склоны в лесном и подгольцовом поясах.
Сибирь: КЕ (p. Тоз, p. Томь, TK), КР — Тн (р. Биробчана, С.С. Щербина), Ве (с. Зотино, В.Б. Куваев), ИР — Ан, БУ — Юж (карта 9).
Эндемик.
31. H. aggr. lapponicum = H. lapponicum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 170, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 243.– Grex H. lapponicum (Fries) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 857, р. р. — Cycl. Lapponica Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 107, nom. invalid. — Я. лапландская.
Описан из Европы (Скандинавия).
Typus: «Iocis graminosis Lapponiae Tornensis, Finmarkiae».
Агрегат насчитывает 6 микровидов, распространенных в Скандинавии и на севере России [Шляков, 1989], в Сибирь заходит только один.
Пластинки верхних и средних стеблевых листьев линейно-ланцетные до линейных. Листочки обертки притупленные или островатые, со скудными или рассеянными простыми (1 мм дл.) и железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками, почти без звездчатого опушения. ................................................................................................................................................................................................................................ 31. H. linifolium
31. H. linifolium Sael. et Lindeb. 1874, in Blytt, Norg. Fl. 2: 665, s. str.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 110; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 361; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 243; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 663. — H. laevigatum Willd. subsр. linifolium (T. Sael.) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 859. — Я. льнолистная.
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «Stomkar extra Umea».
Места обитания: Песчаные и каменистые склоны, скалы.
Сибирь: ТЮ — Хм (верхнее течение p. Волья [Васина, Сижко, 2001]).
Общее распространение: Восточная Европа (север), Скандинавия.
Sectio 8. Hieracium. — Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 246; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 664. — Sect. Vulgata (Fries) Dahlst. 1893, Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 25, 3: 31; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 284, cum auct. Fries; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 204, cum auct. Fries.
Растения с розеткой прикорневых листьев. Стеблевые листья немногочисленные — (0) 1–4 (7) (коэф. ол. (0) 0,03–0,05 (0,12)) c клиновидным основанием; верхние — сидячие, нижние — короткочерешковые; пластинки прикорневых листьев с ясно отграниченным черешком или постепенно оттянутые в б. м. длинный черешок. Общее соцветие метельчатое. Цветоносы и листочки обертки с простыми и железистыми волосками в разных соотношениях или только с железистыми, реже только с простыми волосками, б. м. звездчато опушенные.
Typus: H. murorum L.
Это самая многочисленная секция рода Hieracium в Сибири. По принятой классификации она подразделяется на 2 подсекции [Сенников, 2002]: 3 сибирских вида секции принадлежат к подсекции Hieracium (H. aggr. bifidum, H. aggr. murorum), 15 — к подсекции Vulgata (H. aggr. diaphanum, H. aggr. diphanoides, H. aggr. fasciulare, H. aggr. subramosum, H. aggr. vulgatum).
32. H. aggr. bifidum = H. bifidum Kit. ex. Hornem. 1815, Hort. Hafn. 2: 761 et Add.: 115, s. l.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 373; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 277; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 664; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 406, pro sр. coll. — H. bifidum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 377. — Subsect. Bifida Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 356, р. р., nom. invalid. — Я. двунадрезная.
Описан из Европы (Венгрия или Румыния).
Ареал сборного вида H. bifidum расположен в Европе в виде островов по горным системам или повышенным элементам рельефа [BrЉutigam, 1992]. Большие участки охватывают Скандинавию, Исландию, Британские острова, Балканский полуостров, Альпы, Карпаты, Южный и Северный Урал. Небольшие фрагменты покрывают северную и западную части Европы. Агрегат включает 34 микровида [Шляков, 1989], только один из них заходит на сибирскую территорию.
Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,3 мм дл.) и единичными простыми (до 1 мм дл.) волосками в основании скудно звездчато опушенные. ........................................................................................................................................................................................................... 32. H. prolixum
32. H. prolixum Norrl. 1888, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 3, 4: 94, s. str.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 85, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 363; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3538; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 282; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 329; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 664. — Я. раскидистая (рис. 9).
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (5).
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «vid Are».
Места обитания: Скалы, травяные склоны, известняковые субстраты в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (верховья рек Манья, Сев. Сосьва, LE) (карта 10).
Общее распространение: Скандинавия, Средняя, Атлантическая, Восточная Европа (север).
33–34. H. aggr. murorum = H. murorum L. 1753, Sр. Pl.: 802, s. l.; Ledeb. 1844–1846, Fl. Ross.: 852, quoad pl. ural.; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3050, quoad pl. ural.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 368; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 260; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 665. — H. murorum L. pro sр. coll.: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 287. — H. murorum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 376. — Subsect. Muroria Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 293, р. р., nom. invalid. — Я. постенная.
Описан из Европы.
Typus: «Habitat in Europae apricis duris».
Сборный вид H. murorum распространен в Скандинавии и Средней Европе, изолированно в Околочерноморье. В Восточную Европу вдается клин на широте Северного и Среднего Урала, к северу и югу от которого имеются точечные местонахождения [Brautigam, 1992]. Sell, West [1976] для Европы приводят 13 микровидов H. murorum group, Р.Н. Шляков [1989] для Восточной Европы — 76. В сибирской части Урала обитает два микровида.
1. Стеблевые листья (1–2) ланцетные. Пластинки прикорневых листьев широкояйцевидные, яйцевидные, широколанцетные, с 1–3 парами тупых зубцов. Железистые волоски на листочках обертки 0,8–1 мм дл. .............................................................................................. 33. H. microplacerum
— Стеблевые листья отсутствуют, либо лист 1, узко или линейно-ланцетный. Пластинки прикорневых листьев яйцевидные, продолговатояйцевидные до узколанцетных с 3–5 парами островатых зубцов. Железистые волоски на листочках обертки 1–1,2 мм дл. ........................................................................................................................................................................................................................ 34. H. antecursorum
33. H. microplacerum Norrl. 1906, in Cajander, Melan Suomen Kasvio, ed. 5: 694; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 85, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 316; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3537, р. p.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 371; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 261; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 328. — H. murorum L. subsр. microplacerum (Norrl.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 298, in adnot. — Я. мелкоскученная.
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 256, табл. 26 (6).
Описан из Европы (Финляндия, Россия). Typus: «Lapponia Imandrae, Lapponia Kemensis».
H. microplacerum рассматривается Р.Н. Шляковым [1987] как пример обширной дизъюнкции между севером Фенноскандии и Уралом. Несмотря на такой разрыв, растения разных частей ареала морфологически не отличаются.
Места обитания: Лиственничные, сосновые леса, луга, известняковые обнажения в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Ям (бассейн p. Войкар, LE), Хм (верховья рек Харута, Хулга, LE) (карта 10).
Общее распространение: Скандинавия, Восточная Европа (север).
34. H. antecursorum Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР 10: 371; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 261; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326. — H. microplacerum Norrl.: Юксип, 1960, во Фл. СССP, 30: 316, р.p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3537, р. p. — Я. первопроходцев.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Ural Septentrionalis, systema fluminis Ljapin, fl. Elbynju Orientalis, piceetum hylocomiosum in declivis parte inferiore, 5 VIII 1927, № 471, V. Soczavae» (LE!, paratypus — LE).
Места обитания: Еловые гипновые леса, лишайниковые тундры.
Сибирь: ТЮ — Хм (верховья pек Восточная Елбынью, Хулга, LE) (карта 10).
Общее распространение: Северный, Полярный Урал.
35. H. aggr. fasciculare = H. fasciculare Fries, 1862, Uppsala Univ.Arsskr.: 100, s. l.; Шляков, 1987, Аркт. фл. СССР, 10: 263; он же, 1989, Фл. европ. части СССР, 8: 254. — H. subramosum Lіnnr. sensu Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 457, р. p., excl. typo et spec. affin. — Я. пучковая.
Описан из Европы (Норвегия).
Typus: «ad Christianiam Norvegiae».
Р.Н. Шляков [1987] обособил H. aggr. fasciculare, считая, что есть достаточно оснований для его выделения. Агрегат включает 17 микровидов из разных сборных видов, групп видов или подсекций, распространенных на Севере Евразии. Веским доводом, по мнению Р.Н. Шлякова, служат признаки приспособления растений к кратковременному вегетационному периоду в северных районах — малочисленные стеблевые листья (или безлистный стебель) вместе с хорошо развитой розеткой прикорневых листьев. Возможно, такой габитус H. tazense является важным приспособлением к крайне суровым условиям существования. H. tazense иллюстрирует положение В.Б. Куваева [2000] об образовании «редуцированных» высокоширотных таксонов, которые при проникновении в южные пределы распространения не усиливают своего развития.
Подобное явление отмечается и в других группах растений. Р.Я. Пленник [2002] отмечает, что процессы биоморфологических адаптаций в краевых популяциях полового вида Medicago falcata L. у высотных и широтных границ ареала происходят пу тем неотении за счет выпадения более поздних структур побе гов, в связи с чем генеративные фазы проходят в более ранние сроки. Автор расценивает это явление как обеспечивающее растениям возможность осуществить полный онтогенез в услови ях короткого вегетационного периода. При этом обособления новых таксонов не намечается.
Пластинки внутренних прикорневых листьев широколанцетные, сверху с рассеянными или умеренными простыми волосками. Листочки обертки с рассеянными или умеренными железистыми (0,5–0,8 мм дл.) волосками, довольно густо звездчато опушенные, бородчатые. ................................................................................................................................................................................................................................... 39. H. tazense
35. H. tazense Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 365; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333. — H. ganeshinii auct. non Zahn: Андрулайтис и др., 1976, Фл. Путорана: 89, p. p. — Я. тазовская.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Peninsula Tazensis, ora sini Obensis, in cursu inferiore fl. Lajajaha, in pratulo mixtoherboso inter Duschekieta in terrassa riparia, 8 VIII 1986, № 6315, O.V. Rebristaja, O.V. Khitun» (LE!, isotypus, paratypus — LE).
Места обитания: Луга, кустарниковые заросли.
Сибирь: ТЮ — Ям, КР — Пу (оз. Хантайское, NSK), Тн (р. Биробчана, С.С. Щербина) (карта 12).
Эндемик.
36–40. H. aggr. diaphanoides = H. diaphanoides Lindeb. 1882, Hier. Bidr.: 11, s. l.; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 349; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 366; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 257. — Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 667. — H. diphanum group, р. р. et H. argillaceum group, р. p.: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 379. — Subsect. Diaphanoidea Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 273, р. р., nom. invalid. — Я. прозрачноватая.
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «Smolandia et Oestergotlandia».
Р.Н. Шляков [1987, 1989] не согласен с подчинением H. diphanoides к H. diaphanum group [Sell, West, 1976]. Обособленные агрегаты отличаются размером и степенью опушения железистых волосков, а также звездчатых волосков на листочках обертки. А.Н. Сенников [2000б] включает в H. aggr. diphanoides виды, относимые Р.Н. Шляковым к другим видовым агрегатам.
Микровиды H. aggr. diphanoides распространены, главным образом, в Скандинавии и Средней Европе, на севере Восточ ной Европы — 14, в Западной и Средней Сибири — 5.
1. Железистые волоски на листочках обертки обильные, длинные (более 1 мм). .................................................................................................... 2
— Железистые волоски на листочках обертки не обильные, более короткие ((0,5) 0,8–1 мм). Рыльца желтобурые. ........................................... 4
2. Стебель в нижней части с единичными простыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной обычно выше середины, снизу, по крайней мере по средней жилке, с хорошо заметным опушением из звездчатых волосков. Рыльца черные. ........................................................................................................................................................................................................................ 36. H. subpellucidum
— Стебель в нижней части с более густыми (до рассеянных) простыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых листьев снизу по средней жилке без звездчатых волосков или иногда с единичными звездчатыми волосками. .......................................................................................... 3
3. Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной около середины или немного ниже ее, сверху со скудными простыми волосками, снизу по средней жилке иногда с единичными звездчатыми волосками. Рыльца желто-бурые. ................................................................................................................................................................................................................................. 38. H. taigense
— Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной около середины или немного выше ее, сверху с рассеянными простыми волосками, снизу без звездчатых волосков. Рыльца черные. ...................................................................................................... 37. H. congruens
4. Пластинки внутренних прикорневых листьев продолговато-яйцевидные, эллиптические, коротко заостренные. Листочки обертки тупые, с умеренными железистыми (0,6–0,8 мм дл.) волосками. .............................................................................................................................. 39. H. pluricaule
— Пластинки внутренних прикорневых листьев ланцетные, острые. Листочки обертки острые, с рассеянными (до умеренных) железистыми (0,5–1 мм дл.) волосками. ...................................................................................................................................................... 40. H. fariniramum
36. H. subpellucidum (Norrl.) Norrl. 1895, in Mela, Suomen Koulukasvio, ed. 3: 554; s. str. Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 84, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 285; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3535; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 367; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 258; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 667. — H. diaphanoides Lindeb. subsр. subpellucidum (Norrl.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 357. — Я. полупрозрачная.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 271, табл. XVI (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 256, табл. 26 (2).
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «vid Are».
Сравнивая ареалы H. congruens и H. subpellucidum в Европе, А.Я. Юксип [1960] отмечает, что они в основном совпадают, но наблюдается преобладание первого вида к северу, а второго — к югу. Такая же тенденция поддерживается и на территории Сибири.
Места обитания: Сосновые, еловые, березовые леса, луга.
Сибирь: ТЮ — Хм (p. Яныманья, LE; пос. Приполярный [Васина, Сижко, 2001]) (карта 11).
Общее распространение: Скандинавия, Восточная Европа.
37. H. congruens Norrl. 1889, in Sael., Kihlm., Hjelt, Herb. Mus. Fenn., ed. 2,1: 151; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР 10: 367; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 258; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326. — H. subarctoum Norrl. 1906, in Cajander, Suomen Kasvio: 709; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 84, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 286; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3536. — H. ischnoadenum Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 504; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 284; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3535. — Я. совпадающая.
Icones: Шляков, 1966, Фл. Мурм. обл.: 269, табл. LXIII (1, 1а); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (10а, 10б).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «ad flum. Ponoj».
Характеризуется Р.Н. Шляковым [1987] как один из самых обычных арктических видов рода в Европе, в Западно-Сибирскую Арктику заходит до Тазовской губы.
Отнесенный в синонимы H. ischnoadenum отличается более густым опушением листьев.
Места обитания: Задернованные склоны по берегам водоемов.
Сибирь: ТЮ — Ям, Хм (г. Березово, с. МалоАтлым, LE; p. Хунтынья [Васина, Сижко, 2001]) (карта 11).
Общее распространение: Скандинавия, Восточная Европа (север).
38. H. taigense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 19; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3051; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 288; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3536; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 367; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 259; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 332; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — H. sukaczewii (Zahn) Schischk. et Serg. 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3053, sine auct. comb. — H. atratum Fries subsр. sukaczewii Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 686. — H. ussense (Pohle et Zahn) Juxip, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, comb. invalid.; Юксип 1960, во Фл. СССР, 30: 192, comb. invalid.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3526. — Я. таежная (рис. 10).
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 503, табл. XXVIII (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 256, табл. 26 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (8а, 8б).
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Prov. Tomsk, vallis fl. Larj-Egan, in taiga (Pinus sibirica + Abies sibirica), 30 VII 1946, M. Elisarjeva» (TK!, isotypus — LE).
Места обитания: Кедровопихтовые, лиственничные, смешанные леса, берега рек, поднимается в лесной пояс.
Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, Тб (пос. Верховской, Н.В. Хозяинова), ТО, КР — Тн (ст. Мирное [В.Б. Куваев и др., 2001а]) (карта 11).
Общее распространение: Арктическая Европа (восток), Полярный Урал.
39. H. pluricaule Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1–2: 18; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3050; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 283; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3535; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 328. — Я. многостебельная.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Prov. Tomsk. In valle flum. Vassjugan prope pag. Grabzeva. In silvis collucatis, 22 VII 1933, G.A. Balabajev» (TK!, paratypus — LE).
Места обитания: Сосновые, смешанные леса, вырубки.
Сибирь: ТЮ — Хм (р. Вах, TK), ТО (карта 11).
Общее распространение: Южный Урал [Горчаковский, 1975].
40. H. fariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. 1998, Бот. журн. 83, 2: 72; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 264, comb. invalid.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 914, р. p.; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр., 10: 116, р. p.; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66, р. p.; Троицкая, Федорова, 1989, Сосуд. раст. Баргузинского заповед.: 67; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 327; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — H. vulgatum Fries subsр. fariniramum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.-бот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 151. —Я. мучнистоветвистая.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 447, табл. XXV (2); Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (7); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (1а, 1б).
Описан из Восточной Сибири.
Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In pinetis pr. fl. Korda et Atalanowskaja, 8 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE).
Г.А. Пешкова [1979] считает неоправданным обособление видов H. fariniramum и H. subfariniramum, так как они обитают на одной территории и имеют почти тождественные призна ки. Виды различаются окраской рылец и характером опушения листочков обертки. Исследование ареалов показало, что они не перекрываются: H. fariniramum располагается от Енисея до Байкала, H. subfariniramum — от Байкала до Алдана.
Не подтверждаются указания Л.П. Сергиевской [1964] на распространение H. fariniramum в Западной Сибири, В.Н. Андреева с коллегами [Определитель. . ., 1974] — в южных районах Якутии, М.И. Бегляновой, Л.И. Кашиновой [1967] и М.И. Бегляновой [1979] — в южной части Красноярского края.
Места обитания: Березовососновые, березовоосино вые, березово-лиственничные, лиственничные леса, поднимается в лесной пояс.
Сибирь: КР — Тн, Ве (север), ИР — Ан (север), Пр, БУ — Се (пос. Восточный Портал, NSK; Баргузинский заповедник [Троицкая, Федорова, 1989]) (карта 11).
Эндемик.
41–44. H. aggr. diaphanum = H. diaphanum Fries, 1819, Novit. Fl. Sv.: 75, s. l.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 361; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 247. — H. vulgatum Fries grex H. irriguum Zahn, 1905, in Reichenb. Icon. Fl. Germ. 19, 2: 22; id. 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 361.— Subsect. Vulgata Dahlst. 1894, Kungl. Sv. Vet.Acad. Handl. 24, 3: 63; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 244, cum auct. Juxip; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3530, cum auct. (Fr.) Juxip. — H. diaphanum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 379, р. p. — Я. просвечивающая.
Описан из Европы (Швеция).
Основу агрегата составляют виды, которые имеют листочки обертки с густыми и довольно крупными железистыми волосками (0,50,7 мм дл.), без простых и звездчатых волосков или с немногочисленными простыми и звездчатыми волосками. Р.Н. Шляков [1987, 1989] изменяет объем агрегата по сравнению с H. diaphanum group британских авторов [Sell, 1975; Sell, West, 1976], он вычленяет H. diaphanoides, но добавляет некоторые признаки H. argillaceum group. А.Н. Сенников [2000б] виды с признаками этого агрегата причисляет к H. aggr. diaphanoides.
H. aggr. diaphanum объединяет микровиды, распространенные на большей части территории Европы, на Кавказе и в Передней Азии. В Восточной Европе обитает 17, на Дальнем Востоке — 1, в Сибири — 4 микровида этого агрегата.
1. Листочки обертки только с железистыми волосками, лишь на отдельных листочках могут присутствовать единичные простые волоски. ........................................................................................................................................................................................................................................................ 2
— Листочки обертки всегда с железистыми и простыми волосками. ........................................................................................................................ 3
2. Стеблевых листьев 5–7 (коэф. ол. 0,13). Прикорневых листьев 2–3, внутренние — узколанцетные, мелкозубчатые. Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками. ......................................................................................................................... 42. H. wolczankense
— Стеблевых листьев 2–4 (коэф. ол. 0,05–0,07). Прикорневых листьев 4–6, внутренние — ланцетные, обычно крупнозубчатые. Листочки обертки с рассеянными более крупными (0,5– 0,6 мм дл.) железистыми волосками. ....................................................................... 41. H. subfariniramum
3. Пластинки внутренних прикорневых листьев с зубцами, часто переходящими на черешок. Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,5 мм дл.) и единичными простыми волосками. Рыльца черные. ...................................................................... 44. H. pseudofariniramum
— Пластинки внутренних прикорневых листьев с зубцами, не переходящими на черешок. Листочки обертки с рассеянными (до умеренных) железистыми (0,3–0,7 мм дл.) и единичными простыми волосками. Рыльца желтые. .......................................................................... 43. H. schipczinskii
41. H. subfariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 331; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 268, comb. invalid.; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507. — H. vulgatum Fries subsр. subfariniramum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.-бот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 152. — H. ganeschinii auct. non Zahn: Андрулайтис и др., 1976, во Фл. Путорана: 89, p. p. — H. fariniramum auct. non (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. et. H. ganeschinii auct. non Zahn: Голяков, 1994, Сосуд. раст. Олекмин. заповед.: 30. — Я. почтимучнистоветвистая.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (11).
Описан из Восточной Сибири.
Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. Pr. fl. Rieczeschnyi in abietocembretis, 23 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE).
Места обитания: Лиственничные леса, пойменные луга, песчаные наносы, осыпи, каменистые луговые склоны в лесном и подгольцовом поясах.
Сибирь: КР — Пу (оз. Кета, LE), ИР — Ан (p. Илим, NSK), Пр (пос. Визирный, гора Бодайбо, p. Амалык, NSK), ЯК — Ал (карта 12).
Эндемик.
42. H. wolczankense Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 498; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 83, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 260; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3532; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 247. —Я. волчанкинская.
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 245, табл. 24 (3).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «. . .in jugo Uralensi medio, inter Wolczanka et Bogoslowski Zawod» (LE!).
Места обитания: Березовые леса в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (p. Вогулка, NS) (карта 12).
Общее распространение: Северный, Средний Урал.
43. H. schipczinskii Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 496; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 255; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3532; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 329. —Я. Шипчинского.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (2а, 2б).
Описан из Средней Сибири.
Typus: «Sibiria occidentalis. Prov. Krasnojarsk, in valle fluminis Kas, in pineto, 4 VII 1927, N. Schipczinski» (LE!).
Места обитания: Светлохвойные леса, щебнистые склоны в лесном и подгольцовом поясах.
Сибирь: Кр — Тн (р. Биробчана, С.С. Щербина), Ве (север), ИР — Пр, БУ — Се (p. Налимиха, NSK), Юж (хp. УланБургасы, Т.Д. Пыхалова), ЯК — Ал (верховье p. Токко, NSK) (карта 12).
Эндемик.
44. H. pseudofariniramum Tupitzina, 1994б, Бот. журн., 79, 8: 99; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 329. — H. fariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik.: Пешкова, 1979, Фл. Центp. Сиб. 2: 914, р. р. — Я. ложномучнистоветвистая (рис. 11).
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (5а, 5б).
Описан из Восточной Сибири.
Typus: «Prov. Irkutsk, distr. Kirenensis, fl. Czerepanicha, in silva combusta, 21 VII 1976, № 1114, N. Vodopianova, A. Dmitriczenko, G. Zhendareva» (NSK!, paratypus — LE).
Места обитания: Березовые, елово-лиственничные леса, гари, осыпи в лесном поясе.
Сибирь: ИР — Ан (д. Серьгино, пос. Коты, NSK), Пр, ЯК — Ви (пос. Пеледуй, NSK) (карта 12).
Эндемик.
45. H. aggr. vulgatum = H. vulgatum Fries, 1819, Novit. Fl. Suec.: 75, s. l.; Ledeb., 1844–1846, Fl. Ross.,: 851; Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dah. 2: 173; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб., 11: 3050, p. p.; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб., 2: 785; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 362; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 250; Васина, 1989, Сосуд. раст. заповед. «Малая Сосьва»: 42; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 667. — H. levicaule Jord. 1848, Cat. Jard. Dijon: 23, s. l. — H. vulgatum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Europ. 4: 378, p. p. — Я. обыкновенная.
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «Skane — Lapland».
В пределах H. vulgatum s. l., характеризующегося наличием густых железистых и звездчатых волосков на листочках обертки, были описаны восточносибирские подвиды: subsp. fariniramum, subsp. subfariniramum [Ганешин, 1912]. С этим видом при описании сближались западносибирские микровиды — H. pluricaule и H. taigense [Шишкин, Сергиевская, 1949а]. М.Г. Попов [1959] указывал для H. vulgatum белые щетинки и иногда лишь некоторое количество железистых волосков как на обертке, так и верхней части стебля.
Р.Н. Шляков [1987, 1989] отмечал, что его понимание H. aggr. vulgatum близко авторам «Flora Europaea» [Sell, West, 1976]. (Sell [1975] со ссылкой на Pugsley [1948] относит название H. vulgatum к группе видов, называемой Zahn H. levicaule Jord.). Р. Н. Шляков трактует агрегат шире, чем подсекция Laevicaulia (в смысле Юксипа) и включает в него некоторых представителей, имеющих (в дополнении к простым) довольно густые и крупные (до 1 мм дл.) железистые волоски на листочках обертки. В то же время он отделяет виды с преобладанием простых волосков на листоч ках обертки и очень (0,1–0,3 мм дл.) мелкими железистыми во лосками в особый агрегат — H. aggr. subramosum.
А.Н. Сенников [2000б] в небольшой по объему H. aggr. vulgatum для территории северозападной части России объеди няет 4 микровида, относящиеся к другим агрегатам Р.Н. Шлякова [1987, 1989]: H. aggr. argillaceum и H. aggr. fasciculare .
Микровиды агрегата H. vulgatum распространены главным образом в Cкандинавии, Cредней и Атлантической Европе. В Восточной Европе агрегат представлен 24 микровидами [Шляков, 1989], на территории Сибири в сибирской части Урала — только одним.
Листочки обертки примерно с равным числом рассеянных железистых (0,4–1 мм дл.) и простых (1,5 мм дл.) волосков, в основании и по краю несколько звездчато опушенные. Внутренние прикорневые листья эллиптические или широколанцетные, коротко заостренные, почти цельнокрайные. ............................................................................................................................................................................................... 45. H. teplouchovii
45. H. teplouchovii Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 493; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 83, in clavi; он же, 1960, во Фл.СССР, 30: 239; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3530; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 251; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333. — Я. Теплоухова.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 429, табл. XXIV (1).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «In jugo Uralensis, Prov. Perm, distr. Dobrjansk, pag. Luneshki, in piceetis et abieto-piceetis montanis, 18 VI 1887, F. Teplouchov» (LE!).
По замечанию А.Я. Юксипа [1960], H. teplouhovii отличается от H. vulgatum s. str. вдвое более густым опушением листьев.
Места обитания: Еловые, пихтово-еловые леса в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (p. Манья, LE).
Общее распространение: Восточная Европа.
46–49. H. aggr. subramosum = H. subramosum Lonnr. 1882, Ofvers. Kongl. Vet.-Akad. Fіrh. 39, 4: 86, s. l. Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 366; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 259. — H. vulgatum: Попов, 1959, Фл. Ср. Сиб. 2: 785, p. p. — Cycl. Korshinskya Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 218, nom. invalid. — Я. слабоветвистая.
К этому агрегату Р.Н. Шляков [1987, 1989] относит четыре микровида, распространенных на севере Европы, главным об разом в Скандинавии. В Сибири три микровида агрегата обо соблены от европейской части ареала в АлтаеСаянской горной стране и на Среднесибирском плоскогорье.
1. Пластинки внутренних прикорневых листьев в нижней части, как и стеблевых, надрезаны на одну треть или половину. Листочки обертки с рассеянными простыми и единичными (до скудных) железистыми волосками. .................................................................... 49. H. schischkinii
— Пластинки внутренних прикорневых листьев б. м. зубчатые, но не надрезанные. .............................................................................................. 2
2. Листочки обертки с простыми волосками (до рассеянных), железистых волосков нет или они единичные. ...................... 48. H. korshinskyi
— На листочках обертки простых волосков примерно в 2 (3) раза больше, чем железистых или они в равном числе. ....................................... 3
3. Листочки обертки с рассеянными простыми и скудными железистыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых ли стьев с 5–8 парами зубцов (до 3–4 мм дл.). ....................................................................................................................................................................... 47. H. ganeschinii
— Листочки обертки со скудными простыми и единичными железистыми волосками или они в равном числе. Пластинки внутренних прикорневых листьев с 3–5 парами зубцов (до 1 мм дл.). ......................................................................................................................... 46. H. subramosum
46. H. subramosum Lonnr. l. c., s. str.; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 378; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 366; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 259; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 332. — H. subramosum subsp. subramosum: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 457. — H. constringensiforme Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 492; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 82, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 235; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3529.
Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (9а, 9б).
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «Smaland, omkring Mellan-Orsjo».
Этот европейский гипоарктический вид является одним из наиболее распространенных северных видов агрегата [Шляков, 1987].
H. constringensiforme, отнесенный в синонимы Р.Н. Шляковым, отличается степенью опушения листьев простыми, листочков обертки — звездчатыми волосками.
Места обитания: Песчаные и каменистые склоны, берега водоемов.
Сибирь: ТЮ — Хм (р. Манья, р. Вогулка, р. Сев. Сосьва, LE) (карта 13).
Общее распространение: Скандинавия, Великобритания, Восточная Европа (север).
47. H. ganeschinii Zahn, 1912, Тp. почв.-бот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл., 2, 5: 151; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 71; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 238; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3529; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 147; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 506; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 487; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 116; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 269; Троицкая, Федорова, 1989, Сосуд. раст. Баргузинского заповед.: 67; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 192; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 327; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — H. vulgatum Fries: Ledeb. 1844–1846, Fl. Ross.: 851, р. p.; Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dah. 2: 173, р. р. — Я. Ганешина (рис. 12).
Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (3а, 3б).
2n=27 — Республика Алтай, Улаганский рн, южная оконечность оз. Телецкого, долина р. Кыга [Красников, Тупицына, 2004].
Описан из Восточной Сибири.
Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Irkutsk, distr. Balagansk. In pinetis pr. fl. Rieczeschnyi, 22 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE).
Считаем необоснованным выделение var. jamarovense Juxip c умеренным (45–70) числом железистых волосков на листочках обертки [Юксип, 1960]. В таком количестве железистые волоски будут превышать простые, что не соответствует диагнозу вида. Н.Ф. Вылцан [1980] для H. ganeschinii также завышает число железистых волосков, уравнивая их с простыми.
Места обитания: Сосновые, березовые, лиственничные леса, луга в лесном и субальпийском поясах.
Сибирь: КЕ, АЛ — Го, КР — Ве (юговосток), Ха, ТУ (p. Ожу, p. Айна, p. Чавач, NS), ИР — Ан, Пр, БУ — Се, Юж (карта 13).
Общее распространение: Средняя Азия, Монголия (северо-восток).
48. H. korshinskyi Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 4, 280: 528; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3051; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 219; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3528; Малышев, 1965, Высокогоp. фл. Вост. Саяна: 239; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 147; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 487; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916, in adnot.; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 267; Красноборов, 1976а, Высокогоp. фл. Зап. Саяна: 220; он же, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. Саяно-Шуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 192; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 328; Шауло, 1998, Сосуд. раст. заповед. «Азас»: 70; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Куваев и др., 2001a, Конспект сосуд. фл.: 114; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157; Тупицына, 2003б, Опред. раст. Алт. кр.: 468. — H. vulgatum Fries: Ledeb. 1844–1846, Fl. Ross.: 851, р. p.; Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dah. 2: 173, р. p.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 70, р. р. — Я. Коржинского.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 253, табл. XV (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (4); она же, 2001в, цит. соч.: 354, рис. 350; она же, 2003б, цит. соч., рис. 435.
2n=18 — Тувинская АССР, p. Сыстыг-Хем [Крогулевич, Ростовцева, 1984]; 2n=26 — Западный Саян [Малахова, 1971; Карташова, Малахова, 1973; Красноборов, 1976б]; 2n=27 — оз. Байкал, северо-восточное побережье [Беляева, Сипливинский, 1975]; Республика Алтай, Улаганский рн, ГПЗ «Алтайский», южная оконечность оз. Телецкого, долина р. Кыга [Красников, Тупицына, 2004].
Описан из Средней Азии.
Typus: «Provinz Semireczensk. Korshinsky».
H. korshinskyi и H. ganeschinii описаны Zahn, но при описании не сравнивались. Эти микровиды отличаются признаками количественного характера и почти не различаются в ценотическом отношении. Изучение распространения микровидов показывает, что в Сибири они образуют ареалогический континуум, у H. korshinskyi преобладает западное, у H. ganeschinii — восточное направление.
var. altaiense Serg. характеризуется меньшими размерами растений во всех своих частях [Шишкин, Сергиевская, 1949б].
Места обитания: Кедровые, сосновые леса, субальпийские луга, галечники, щебнистые склоны, тропы в лесном и субальпийском поясах.
Сибирь: КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Тн (Центрально-сибирский заповедник [Пронькина, Щербина, 1994], (р. Бол. Варламовка, р. Биробчана [Куваев и др., 2001а]), Ве, Ха, ТУ, ИР — Пр (p. Мужинай, NSK), БУ — Се (пов Святой Нос, NSK), Юж (хp. Улан-Бургасы, Т.Д. Пыхалова) (карта 13).
Общее распространение: Средняя Азия, Монголия (северо-восток).
49. H. schischkinii Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 491; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 230; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3529; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 331; он же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Я. Шишкина.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 407, табл. XXIII (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (7а, 7б).
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Sibiria occidentalis. Altai, prope Biisk, Nikolskoje, in pratis, 13 VI 1908, V. Veresczagin» (LE!).
H. schischkinii отличается от H. ganeschinii большим числом стеблевых листьев и корзинок в соцветии, а также глубоко рассеченными листовыми пластинками; от H. korshinskyi — большим числом железистых волосков на листочках обертки и формой листовых пластинок [Юксип, 1960]. Встречается в пределах ареалов обоих видов.
Места обитания: Луга, гари, лесные опушки, обочины дорог, тропы в лесном и субальпийском поясах.
Сибирь: КЕ, АЛ — Ба (г. Бийск, SSBG), КР — Ве (юг) (карта 13).
Эндемик.
Sectio 9. Alpina (Fries) Burn. et Gremli, 1883, Cat. Hier. Alpes Marit.:
11, 17; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 621, cum auct. Fries;
Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 147, cum auct. Fries; Шляков, 1987,
в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8:
283; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333.
Растения с розеткой прикорневых листьев. Стеблевые листья немногочисленные — 1–6 (коэф. ол. 0,07–0,25); верхние обычно сидячие, нижние с б. м. заметным черешком; пластинки прикорневых листьев обычно с простыми, реже со звездчатыми волосками, по краю с мелкими светлыми железистыми волосками, с ясно отграниченным черешком или постепенно оттянутые в б. м. короткий черешок. Соцветие из 1 или 2–4 корзинок, часто вильчатое. Листочки обертки с простыми и железистыми волосками, очень редко со скудными звездчатыми волосками; язычки венчиков с ресничками.
Typus: H. alpinum L.
Виды секции в сибирской флоре изучены недостаточно из-за малочисленности представительства на территории Сибири. В БИНе хранится 16, в ЦСБС — 2 гербарных образца видов этой секции.
Сибирские виды секции первоначально были распределены между тремя подсекциями: Alpina, Nigrescentia, Atrata [Юксип, 1960; Сергиевская, 1964]. В соответствии с системой Р.Н. Шлякова [1987] мы относим их к подсекции Alpina (1 вид — H. aggr. alpinum, 10 видов — H. aggr. nigrescens).
Нет одинаковых критериев для разделения этих групп видов. По А.Я. Юксипу [1960] это — высота растения, степень прижатости листочков обертки и характер отграниченности пластинок прикорневых листьев от черешков, окраска рылец, размер и окраска семянок, число корзинок. Sell, West [1976] видели отличия групп видов в ширине листьев, числе корзинок в общем соцветии, характере распределения ресничек на зубцах венчиков цветков и окраске рылец. По мнению Chrtek jun. [1997], эти группы видов отличаются характером отграничен ности пластинок прикорневых листьев от черешков, формой обертки, степенью прижатости листочков обертки, числом корзинок и длиной волосков в средней части стебля. Только один признак — число корзинок в общем соцветии — одобрен всеми авторами как диагностический, хотя хорошо известно, что виды обоих агрегатов могут иметь одну и более корзинок.
50. H. aggr. alpinum = H. alpinum L. 1753, Sр. Pl.: 800, s. l.; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3053; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 374; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 284. — H. alpinum L. pro sр. coll.: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 621, р. р. — H. alpinum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 392, р. р. — Cycl. Alpina Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 257, nom. invalid. — Я. альпийская.
Агрегат объединяет небольшую группу криофильных микровидов, распространенных в европейском и американском (Гренландия) секторах Арктики, Северной и Атлантической Европе, а также в высокогорьях умеренной Европы [Brautigam, 1992]. В Карпатах и Судетах обитает семь микровидов [Шляков, 1989; Chrtek jun., 1997], на Урале — два [Горчаковский, 1975]. В Западную Сибирь типовой вид агрегата заходит до Тазовской губы [Шляков, 1987; Ребристая, 1998].
Рыльца чисто желтые. Стебли обильно опушены простыми волосками. Листочки обертки с обильными простыми (2–5 мм дл.) и железистыми (0,1–0,3 мм дл.) волосками. ................................................................................................................................................................................... 50. H. alpinum
50. H. alpinum L. l. c., emend Backh. 1856, Monogr. Brit. Hier.: 17, s. str.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 157; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3521; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 392; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 374; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 284; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333. — H. alpinum subsр. alpinum: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 623. — H. crispum (Elfstr.) Elfstr. 1890, Bot. utfl.; 1893, Hier. Alpina: 14; Юксип, 1960, Фл. СССР, 30: 159; Сергиевская, в Крылов, 1964, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3522; Тупицына, 1997а, Фл. Сиб. 13: 334.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 345, табл. XX (1); Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (9); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (3а, 3б) вместо H. uralense.
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «Habitat in Alpibus Lapponicis, Britannicis, Austriacis».
Места обитания: В горных и равнинных тундрах.
Сибирь: ТЮ — Ям (северозапад), Хм (р. Щугор, бассейн р. Ляпин, LE) (карта 14).
Общее распространение: Скандинавия, Средняя, Атлантическая Европа (север), Гренландия, Полярный, Южный Урал.
51–60. H. aggr. nigrescens = H. nigrescens Willd. 1803, Sр. Pl., 3, 3: 1574, s. l.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 375; он же, во Фл. европ. части СССР, 8: 284. — H. nigrescens Willd. pro sр. coll.:Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 636; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3054. — H. nigrescens group (H. alpinum / murorum): P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 392. — Subsect. Nigrescentia Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 162, р. р., nom. invalid. — Я. чернеющая.
Описан из Европы (Швеция).
Typus: «Areskutan».
По морфологическим признакам микровиды агрегата занимают промежуточное положение между секциями Alpina и Hieracium, но ближе стоят к Alpina. Chrtek jun. [1997] отмечает невероятные трудности при отделении видов H. alpinum group от сходных групп видов изза большого комплекса признаков и «сетчатой» структуры морфологической изменчивости.
Это довольно многочисленный агрегат (более 50 микровидов в Восточной Европе), обитающих в пределах ареала H. aggr. alpinum [Шляков, 1989], в Сибири обнаружено 10 микровидов на восточном макросклоне Северного Урала (карта 14).
1. Стеблевых листьев 1–3 (5) (коэф. ол. 0,7–0,15). ........................................................................................................................................................ 2
— Стеблевых листьев (3) 4–6 (коэф. ол. 0,25). ............................................................................................................................................................... 5
2. Пластинки внутренних прикорневых листьев неясно (шипиковидно) зубчатые. ................................................................................................ 3
— Пластинки внутренних прикорневых листьев отчетливо (мелко или довольно крупно) зубчатые. ................................................................... 4
3. Пластинки внутренних прикорневых и нижних стеблевых листьев снизу звездчато опушенные, стеблевые листья ланцетные или ромбовидные. Листочки обертки на спинке со скудными звездчатыми волосками. .............................................................................. 51. H. eximiiforme
— Пластинки внутренних прикорневых и нижних стеблевых лис тьев снизу без звездчатого опушения, стеблевые листья ланцетные. Листочки обертки без звездчатых волосков. ................................................................................................................................................... 56. H. ljapinense
4. Корзинки на довольно длинных цветоносах с 3–4 листьями. Рыльца желтые, буреющие. .................................................. 53. H. stenopiforme
— Корзинки на коротких цветоносах без листьев или с 1 листом. Рыльца черные. ......................................................................... 58. H. soczavae
5. Корзинок (1) 2. Пластинки внутренних прикорневых листьев оттянутые в узкий черешок. ............................................................................... 6
— Корзинок (2) 3–4. Пластинки внутренних прикорневых листьев оттянутые в широкий крылатый черешок. ................................................... 8
6. Верхние 2–4 или все стеблевые листья редуцированные, прицветниковидные, остальные — узкие, линейно-ланцетные. Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной выше середины. .............................................................................................. 60. H. foliolatum
— Обычно только один верхний стеблевой лист редуцированный, прицветниковидный, остальные от линейно-ланцетных до ланцетных. Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной около середины. ................................................................................................... 7
7. Простые волоски на стебле обильные, 3–4 мм дл., постоянно присутствуют железистые волоски. Листочки обертки туповатые 1,2–1,5 мм шир. ........................................................................................................................................................................................................................ 54. H. uralense
— Простые волоски на стебле рассеянные, 1,5–3 мм дл., железистые волоски в средней части стебля нередко отсутствуют. Листочки обертки острые 1–1,2 мм шиp. .......................................................................................................................................................................... 52. H. excubitum
8. Листочки обертки с обильными простыми (2,5 мм дл.) и рассеянными железистыми (0,1–0,2 мм дл.) волосками. Цветоносы с умеренными простыми (4 мм дл.) и единичными железистыми (0,5 мм дл.) волосками. ...................................................................... 57. H. manifestum
— Листочки обертки с обильными простыми (3–5 мм дл.) и железистыми (0,1–0,3 мм дл.) волосками. Цветоносы с простыми (1,5–3 мм дл.) и железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками. ............................................................................................................................................................................. 9
9. Стебель с умеренными простыми волосками. Цветоносы с обильными простыми и железистыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых листьев с остропильчатыми зубцами, сверху с рассеянными простыми волосками, самые верхние стеблевые листья расположены примерно на середине цветоносов. ................................................................................................................................................................. 59. H. sosvaёnse
— Стебель со скудными простыми волосками. Цветоносы со скудными простыми и рассеянными железистыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых листьев с шипиковидными зубцами или почти цельнокрайные, сверху со скудными простыми волосками, самые верхние стеблевые листья расположены непосредственно под корзинками. .................................................................................... 55. H. gorodkovianum
51. H. eximiiforme (Dahlst.) Dahlst. 1893, Acta Horti Berg. 2, 4: 71; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, sine auct. comb.; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 194; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3527, sine auct. comb.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 334. — H. nigrescens Willd. subsр. eximiiforme (Dahlst.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 667. — Я. почтипревосходная.
Описан из Европы (Норвегия).
Typus: «In Norge, vid Hamrestole i Valders».
А.Я. Юксип [1960] и Л.П. Сергиевская [1964] относят вид к подсекции Atrata Juxip, близко стоящей к секции Hieracium.
Места обитания: Луга в субальпийском поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (верховье p. Мал. Хобею, LE).
Общее распространение: Скандинавия, Полярный Урал, Полярное Приуралье.
52. H. excubitum Elfstr. 1914, Sv. Bot. Tidskr. 8, 2: 218; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 174; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3523; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 376; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 285; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 334. —
H. nigrescens Willd. subsр. excubitum (Elfstr.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 650. — Я. караульная.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 221, табл. XШ (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (13).
Описан из Европы (Россия). Typus: «Prov. Archangel, ArepMikit am fl. Ussa, 29. VII. 1905, R. Pohle» (LE!).
Места обитания: Горные и равнинные тундры.
Сибирь: ТЮ — Ям, Хм (верховье p. Манья, LE).
Общее распространение: Приполярный, Полярный Урал, Приуралье.
53. H. stenopiforme (Pohle et Zahn) Elfstr. 1914, Sv. Bot. Tidskr. 8, 2: 208; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, sine auct. comb.; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 181; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3524, sine auct. comb.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 384; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 336. — H. nigrescens Willd. subsр. stenopiforme Pohle et Zahn: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 655. — Я. тонконожкообразная.
Описан из Европы (Россия).
Typus: «Prov. Archangelsk: in ripa lutoso-glareosa fl. Ussa, Arep-Mikit; in reg. subalpina ad montem Paijer, in salicetis».
Места обитания: Луга, тундры в субальпийском поясе.
Сибирь: ТЮ — Ям (верховье p. Собь, LE), Хм (верховье p. Манья, LE).
Общее распространение: Полярное Приуралье, Полярный Урал.
54. H. uralense Elfstr. 1914, Sv. Bot. Tidskr. 8, 2: 219; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 173; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3523; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 376; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 285; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 336. — H. nigrescens Willd. subsр. uralense (Elfstr.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 667, in adnot. — Я. уральская (рис. 13).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «Prov. Wologda: am Flusse Ssіddju im Ural, unweit Ssablja, 6. VII. 1905, R. Pohle» (LE!).
Места обитания: Тундры, луга, берега рек в субальпийском поясе.
Сибирь: ТЮ — Ям (p. Лесми-Юган, LE), Хм (p. Восточная Елбынью, p. Сокура, LE).
Общее распространение: Урал.
55. H. gorodkovianum Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 484; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 186, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3525, р. p.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 335. — Я. Городкова.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «Sibiria occidentalis: in systemate flum. Sobj, ad ostium fl. Bolschaja Hanema, in ripario glareoso, 31 VIII 1924, B. Gorodkov» (LE!).
Места обитания: Еловые леса, береговые галечники в субальпийском поясе.
Сибирь: ТЮ — Ям (бассейн p. Собь, долина p. Бол. Ханмей, LE).
Общее распространение: Полярный Урал.
56. H. ljapinense Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 481; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 172; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3522; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 382; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 289; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 335. — Я. ляпинская.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «In jugo Uralensi septentrionali, in systemate flum. Ljapin (fl. Severnaja Sosva) in pratulis subalpinis, 22 VIII 1926, V. Soczava» (LE!).
Места обитания: Луга в субальпийском поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (бассейн p. Ляпин, LE).
Общее распространение: Полярное Приуралье, Приполярный Урал.
57. H. manifestum Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 485; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 195; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3527. — Я. явная.
Описан из Западной Сибири.
Typus: «In jugo Uralensi septentrionali, in systemate fluminis Ljapin, in initiis flum. Maly-Hobe-ju (prope flum. Severnaja Sosva), in lariceto muscoso, 15 VIII 1927, V. Soczava» (LE!).
Места обитания: Лиственничные леса в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (бассейн p. Ляпин, LE).
Эндемик.
58. H. soczavae Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 483; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 180; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3524; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 335. — Я. Сочавы.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 183, табл. XI (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (23).
Описан из Западной Сибири. Typus: «In jugo Uralensi septentrionali, in systemate flum. Severnaja Sosva, ad fontes fl. Chulga, in pratis alpinis montanis, 22 VIII 1926, V. Soczava» (LE!).
Места обитания: Луга, скалы в субальпийском поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (верховье p. Хулга, LE).
Общее распространение: Полярное Приуралье, Полярный Урал.
59. H. sosvaёnse Schljak. 1977, Новости сист. высш. раст. 14: 221; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 336. — H. gorodkovianum Juxip var. serratodenticulatum Juxip, 1959а, Бот мат. (Ленинград), 19: 484; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 186. — H. gorodkovianum Juxip: Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3525, р. р. — Я. сосьвинская.
Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 367, табл. XXI (1) вместо H. gorodkovianum; Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (24).
Описан из Западной Сибири. Typus: «Sibiria occidentalis, prov. Tobolskensis, distr. Berezovensis, systema fl. Sosva Septentrionalis (Severnaja Sosva), fl. Manja, inter jugum Ural et ostium fl. Narodae, in ripa glareosa, 7. VII 1915, B.N. Gorodkov» (LE!).
Места обитания: Лиственничные леса, галечники, берега рек в лесном поясе.
Сибирь: ТЮ — Хм (p. Манья, p. Восточная Елбынью, p. Мал. Хобею, LE).
Общее распространение: Полярное Приуралье, Поляр ный Урал.
60. H. foliolatum Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 380; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 288. — H. polymorphophyllum auct. non Elfstr.: Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, р. p.; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 186, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3526. — Я. многолисточковая.
Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (21).
Описан из Европы (Россия).
Typus: «Terrae Magnae Samojedorum pars austro-orientalis, rivula Maskashor 2 km infra stationem Sivaya Maska, juxta tramitem in piceeto, 19 VII 1960, Gruzdev» (LE!).
Места обитания: Разреженные леса, тундры, обочины дорог.
Сибирь: ТЮ — Ям (верховья рек Собь, Итья, Елбынью, LE).
Общее распространение: Приполярный, Полярный, Северный Урал.