ГИБРИДИЗАЦИЯ

Возможно, что ни в какой другой группе растений барьеры скрещивания не преодолимы так легко, как в подроде Pilosella рода Hieracium [Gadella, 1992]. Гибриды между двумя и большим числом видов, редкие в царстве растений, здесь довольно обычны [Юксип, 1960; Nageli, Peter, 1885; Zahn, 1921– 1923; Sell, West, 1976]. Р.Н. Шляков [1989] также отмечал, что в родах Hieracium и Pilosella широко представлены формы, совмещающие признаки разных секций, что логично рассматривать как свидетельство существующей или существовавшей гибридизации в пределах этих родов.

Грант [1984] свидетельствует о гибридном происхождении видов рода Hieracium s. l. в прошлом. Наличие обширной гибридизации в роде Pilosella в настоящее время обусловлено нарушением экологической изоляции между многими симпатрическими видами, очень часто гибриды образуются в областях их контакта [Gadella, 1991a, b]. Многие из этих гибридов оказываются незамеченными, потому что похожи на один из родительских видов. Большое число гибридов может быть получено искусственно. Однако не все межвидовые спонтанные гибриды, несмотря на различные попытки, были воспроизведены экспериментально.

Как известно, первые опыты по гибридизации были выполнены в подроде Pilosella [Mendel, 1869; Мендель, 1965]. Несмотря на многочисленные опыты, ему удалось получить лишь несколько гибридных растений от скрещивания типовых видов почти всех секций. Трудности в получении потомства Мендель объяснял малыми размерами цветков и высокой их чувствительностью к малейшим повреждениям при кастрации и искусственном опылении. Единообразие получающегося потомства он приписывал самоопылению.

Опыты по гибридизации продолжил Peter [1884], он получил много искусственных гибридов и дал детальную информацию относительно их морфологии, периода цветения и предполагаемого происхождения, описал многочисленные таксоны в подвидовом и видовом рангах, но, не зная явления апомиксиса, как и Мендель, не мог объяснить характер наследования.

Ostenfeld [1906, 1910, 1912] повторил опыты Менделя. Полученные им гибриды оказались новыми, не известными до этого формами, вполне постоянными, имеющими все признаки и особенности новых видов. Было установлено, что некоторые из гибридов были облигатными апомиктами и сохраняли единообразие признаков, другие расщеплялись и производили еще более измененные апомиктические линии.

Эксперименты по внутривидовой и межвидовой (межсекционной) гибридизации в подроде Pilosella после значительного перерыва в исследованиях были возобновлены Gadella [1987, 1988, 1991а, b, 1992]. Сейчас они выполняются чешскими и новозеландскими учеными [Krahulcova, Krahulec, 1999, 2002; Krahulcova et al, 2000, 2001; Chapman, Bicknell, 2000; Houliston, Chapman, 2001; и др.] и помогают установить модели воспроизведения, а также выяснить пути возникновения гибридов и гибридных видов в природе.

Гибриды всех возможных парных комбинаций основных таксономических видов из секций Echinina, Pilosella, Praealtina, Cymosina отмечены в агамокомплексе рода Pilosella в заказнике «Алексеевский» Саратовской области [Кашин и др., 2000]. Выявлено, что часть гибридов существует в виде локальных микровидов с устойчивым морфотипом и определенным ареалом. Гибридизация между апомиктическими формами идет с большей интенсивностью и ведет к более значительным последствиям в отношении формообразования, чем гибридизация между апомиктическими и амфимиктическими формами.

Возможность гибридизации в роде Hieracium также подтверждается наблюдением в природе и экспериментами. А.Н. Сенников [1994] указал на возможность гибридизации в настоящее время между видами секций Tridentata и Accipitrina Koch рода Hieracium. В контактирующих поселениях видов из этих секций — H. rigidum и H. virgultorum Jord. — в пригородной зоне г. Санкт-Петербурга им были обнаружены экземпляры, по признакам занимающие промежуточное положение между указанными видами, которые были описаны как естественный гибрид H. x disputabile Sennik. По размаху изменчивости гибрида автор допускает множественность актов гибридизации, но высказывается в пользу дополнительной проверки данной гипотезы [Сенников, 2002].

Скрещивание между видами H. alpinum и H. transsilvanicum Heuff. из секций Alpina и Transsilvanica (Zahn) Schljak. привело к получению потомства морфологически сходного с H. krasanii Woloszcz. [Chrtek jr., 2000].

Гибридные виды имеют морфологические признаки исходных видов и число хромосом, которое должно ожидаться от непосредственного взаимодействия между их цитотипами [Skalinska, 1973; Krahulcova, Krahulec, 1999, 2002]. Родительскими признаются типовые виды секций (основные или базовые виды), признаки которых совмещены у гибридных видов. Для установления гибридогенной природы видов требуются надежные доказательства: тщательное сравнение морфологических характеристик, изучение чисел хромосом и репродуктивной биологии, синтез искусственных гибридов и испытание потомков. Гибридогенная природа некоторых видов уже подтверждена экспериментально, такие виды воспроизведены от предполагаемых родительских видов (P. floribunda и др.). Существуют искусственно полученные гибридные виды (P. fuscoatra и др.). Для большинства гибридогенных видов, обитающих в Сибири, на данном этапе мы имеем лишь косвенные свидетельства их происхождения.

Гибридизация способствует формированию новых генетических комбинаций, часто связываемых с полиплоидизацией и местным изменением генофонда части видов, что ведет к возникновению экологически специализированных популяций и позволяет гибридам занять новые среды обитания.

Стимулом гибридизационных процессов и трансформаций геномов в роде Hieracium s. l. послужили изменения климата в плейстоцен-голоцене. Благоприятствовало гибридизации смешение флористических комплексов на перигляциальных пространствах. Стабилизация гибридов осуществлялась посредством апомиксиса и полиплоидизации, на основе чего возникали новые таксоны [Пешкова, 1972, 1984; Цвелев, 1972, 1975, 1992; Попов, 1983; и др.].

Наличие в сибирской флоре гибридных по происхождению видов отмечают В.И. Курбатский [1999] в роде Potentilla L., М.В. Олонова [1998, 1999] — в роде Poa L. О гибридной природе рода Myosotis L. свидетельствует О.Д. Никифорова [2000, 2003].

На «переходные» формы между некоторыми видами рода Hieracium во «Флоре Средней Сибири» указывал М.Г. Попов [1959], подчеркивая тем самым их гибридное происхождение. М.Г. Попов [1983] отмечал, что наилучшие условия для развития видов, образующихся при гибридизации, имеются в горных странах, где облегчается пространственная географическая изоляция возникающих форм. Новая форма отличается от исходной не только морфологически, но не сходна с ней по своим требованиям к внешним условиям. В пестрых по климату и почвам горных странах, где совмещены на очень близком расстоянии различные климатические участки, новая форма гораздо легче найдет подходящую среду. При неоднократных климатических переменах и связанных с ними сменах растительного покрова образовывалось много обширных и чрезвычайно разнообразных по своему характеру местообитаний, где гибридные потомки могли найти экологические ниши и обеспечить себе существование и развитие.

Такого же мнения придерживается Г.А. Пешкова [1984]. Горный рельеф обусловил сопряженное развитие мезофильных и ксерофильных сообществ. Их представители при изменении ареалов не могли избежать контактов и в случае физиологической совместимости гибридизировали. Становилось возможным возникновение гибридных форм между мезофильными и ксерофильными видами, в частности между мезофильными гор ными и мезофильными равнинными видами секций Prenanthoidea и Hieracioides, а также между мезофильными горными и ксерофильными равнинными видами из секций Prenanthoidea и Foliosa. В Сибири выявлено 20 гибридогенных видов рода Hieracium, почти все они горные.

Крупным очагом гибридогенного видообразования рода Hieracium является Алтае-Саянская горная страна. Формирование южносибирских мезоксерофитов гибридного происхождения — H. aggr. tunguskanum (H. prenanthoides / virosum) — следует связывать со становлением светлохвойных, а более мезофильного — H. aggr. crocatum (H. prenanthoides / umbellata) — со становлением темнохвойных и мелколиственных формаций после деградации прабореальных лесов в Сибири в плейстоце не и голоцене.

Северный Урал — центр видообразования секции Alpina, хотя и в меньшей степени, чем горы Средней Европы и Скандинавии. Здесь обитает 11 микровидов секции, большая часть которых из H. aggr. nigrescens — урало-северосибирские эндемики, генетически гипоарктомонтанные виды. Они представляют собой гибридные формы, возникшие в результате скрещиваний как между основными видами секций Alpina и Hieracium, так и между их гибридами. У некоторых видов этого агрегата велик коэффициент олиственности стебля, что позволило Р.Н. Шлякову [1987] сделать заключение о возможности участия в обра зовании его микровидов других секций.

Плато Путорана отмечено присутствием одного гибридогенного вида рода Hieracium — H. putoranicum (H. prenanthoides / virosum / umbellatum), который обитает здесь за много тысяч километров от мест распространения предполагаемых родительских видов, что подтверждает древнее происхождение и реликтовое нахождение этого вида на территории плато [Тупицына, 1999а]. H. putoranicum, несомненно, принадлежит к автохтонным элементам флоры Путорана, которые существуют на плато в результате преемственных смен растительности, проходивших в соответствии с планетарными изменениями климата [Водопьянова, 1976]. Явлений гибридизации в роде Hieracium в Сибири в современный период не отмечено.

В роде Pilosella гибридное происхождение имеют 15 видов, обитающих в Сибири. Их можно разделить на три группы по фитоценотической приуроченности.

Одну группу образуют виды из секций Pratensina и Cymosina (P. apatelia, P. fuscoatra, P. floribunda, P. glomerata), тяготеющие к нарушенным местам обитания — обочинам лесных дорог, троп, окраинам полей. В природных популяциях в Европе эти виды воспроизводятся апомиктически [Krahulcova, Krahulec, 1999; Krahulcova et al., 2001], обладают мощной вегетативной репродукцией, благодаря чему легко осваивают новые территории. Попав в чужеродную среду, они хорошо адаптируются. P. glomerata — широко распространенный вид в Сибири. Другие виды этой группы встречаются на ограниченных территориях, но, кроме P. fuscoatra, активно расширяют ареал. Виды второй группы из секции Praealtina (P. densiflora, P. lydiae, P. novosibirskensis, P. sulfurea) занимают луговые сообщества в долинах рек. Виды обеих групп на территории Сибири находятся вне ареалов родительских видов, либо исходные и производный виды встречаются в разных сообществах. На территорию Сибири они, возможно, были занесены.

Третью группу образуют виды из секций Echinihna и Cymo sina (P. procera, P. pinea, P. collina, P. sabinopsis, P. fallaciformis, P. tephrochlorella, P. leptadeniiformis), обитающие в естественных сообществах в пределах ареала одного из родительских видов — P. echioides. Они связаны со светлохвойными — сосновыми и лиственничными — фитоценозами и могут быть причислены к ав тохтонным, очевидно, реликтовым элементам флоры Сибири.

Редкая встречаемость и малочисленность популяций гибридогенных видов рода Pilosella в Сибири, а также отсутствие родительских видов на территории их произрастания, либо отсутствие контакта между родительскими видами изза обитания их в разных сообществах, свидетельствуют о том, что гибридизационные процессы в роде Pilosella в настоящее время на территории Сибири не протекают. Очевидно, они были активными в плейстоцене. В результате разобщения евразиатского ареала исходных гибридогенных видов осуществлялось дальнейшее формирование микровидов в Сибири. Не исключена возможность активного внедрения заносных гибридогенных видов в коренные сообщества и формирования сибирских микровидов посредством апомиктического видообразования.

Таким образом, особенности репродуктивной биологии родов Hieracium и Pilosella стимулируют эволюционные процессы и ведут к образованию большого числа микровидов. Диагностику таксонов в пределах родов — секций, видов (микровидов) — осложняют апомиксис и полиплоидия, приводящие к значительной вариабельности морфологических признаков, а также гибридизация, проявляющаяся в признаках промежуточного характера.